Основы экологии. Экологические факторы

Экологические факторы — это комплекс окружающих условий, воздействующих на живые организмы. Различают факторы неживой природы — абиотические (климатические, эдафические, орографические, гидрографические, химические, пирогенные), факторы живой природы — биотические (фитогенные и зоогенные) и факторы антропогенные (воздействие человеческой деятельности). К лимитирующим относятся любые факторы, ограничивающие рост и развитие организмов. Приспособление организма к среде обитания называется адаптацией. Внешний облик организма, отражающий его приспособленность к условиям среды, называется жизненной формой.

Понятие об экологических факторах среды, их классификация

Отдельные компоненты среды обитания, воздействующие на живые организмы, на которые они реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), называются факторами среды, или экологическими факторами. Иначе говоря, комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов, носит название экологические факторы среды.

Все экологические факторы делят на группы:

1. включают компоненты и явления неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Среди множества абиотических факторов главную роль играют:

• климатические (солнечная радиация, свет и световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, атмосферное давление и др.);
• эдафические (механическая структура и химический состав почвы, влагоемкость, водный, воздушный и тепловой режим почвы, кислотность, влажность, газовый состав, уровень грунтовых вод и др.);
• орографические (рельеф, экспозиция склона, крутизна склона, перепад высот, высота над уровнем моря);
• гидрографические (прозрачность воды, текучесть, проточность, температура, кислотность, газовый состав, содержание минеральных и органических веществ и др.);
• химические (газовый состав атмосферы, солевой состав воды);
• пирогенные (воздействие огня).

2. — совокупность взаимоотношений живых организмов, а также их взаимовлияний на среду обитания. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов (например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.д.). К биотическим факторам относятся:

• фитогенные (влияние растений друг на друга и на окружающую среду);
• зоогенные (влияние животных друг на друга и на окружающую среду).

3. отражают интенсивное влияние человека (непосредственно) или человеческой деятельности (опосредованно) на окружающую среду и живые организмы. К таким факторам относятся все формы деятельности человека и человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания и других видов и непосредственно сказываются на их жизни. Каждый живой организм испытывает влияние неживой природы, организмов других видов, в том числе человека, и в свою очередь оказывает воздействие на каждую из этих составляющих.

Влияние антропогенных факторов в природе может быть как сознательным, так и случайным, или неосознанным. Человек, распахивая целинные и залежные земли, создает сельскохозяйственные угодья, выводит высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одни виды и уничтожает другие. Эти воздействия (сознательные) часто носят отрицательный характер, например необдуманное расселение многих животных, растений, микроорганизмов, хищническое уничтожение целого ряда видов, загрязнение среды и др.

Биотические факторы среды проявляются через взаимоотношения организмов, входящих в одно сообщество. В природе многие виды тесно взаимосвязаны, их отношения друг с другом как компонентами окружающей среды могут носить чрезвычайно сложный характер. Что касается связей между сообществом и окружающей неорганической средой, то они всегда являются двусторонними, обоюдными. Так, характер леса зависит от соответствующего типа почв, но сама почва в значительной мере формируется под влиянием леса. Подобно этому температура, влажность и освещенность в лесу определяются растительностью, но сформировавшиеся климатические условия в свою очередь влияют на сообщество обитающих в лесу организмов.

Воздействие экологических факторов на организм

Воздействие среды обитания воспринимается организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими. Следует отметить, что экологическим фактором является только изменяющийся элемент окружающей среды , вызывающий у организмов при своем повторном изменении ответные приспособительные эколого-физиологические реакции, наследственно закрепляющиеся в процессе эволюции. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные (рис. 1).

Называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают: физические, химические и эдафические.

Физические факторы - те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура.

Химические факторы — те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды, содержание кислорода и т.п.

Эдафические (или почвенные) факторы представляют собой совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Например, влияние биогенных элементов, влажности, структуры почвы, содержание гумуса и т.п. на рост и развитие растений.

Рис. 1. Схема воздействия среды обитания (окружающей среды) на организм

— факторы деятельности человека, воздействующие на окружающую природную среду ( и гидросферы, эрозия почв, уничтожение лесов и т.п.).

Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами называют такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или избытка питательных веществ по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости), или толерантности. Ограничивающие его точки, т.е. максимальная и минимальная пригодные для жизни температуры, — пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости (рис. 2). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, но по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.

Рис. 2. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности

Таким образом, для каждого вида растений или животных существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости (или выносливости) в отношении каждого фактора среды обитания. При значении фактора, близкого к пределам выносливости, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т.е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, поэтому оптимум обычно определяют отдельные показатели жизнедеятельности (скорость роста, выживаемость и т.п.).

Адаптация состоит в приспособлении организма к условиям среды обитания.

Способность к адаптациям — одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях — от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В результате сформировались специфические для каждой географической зоны группировки растений и животных.

Адаптации могут быть морфологическими, когда меняется строение организма вплоть до образования нового вида, и физиологическими, когда происходят изменения в функционировании организма. К морфологическим адаптациям близко примыкает приспособительная окраска животных, способность менять ее в зависимости от освещенности (камбала, хамелеон и др.).

Широко известны примеры физиологической адаптации — зимняя спячка животных, сезонные перелеты птиц.

Весьма важными для организмов являются поведенческие адаптации. Например, инстинктивное поведение определяет действие насекомых и низших позвоночных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и др. Такое поведение генетически запрограммировано и передается по наследству (врожденное поведение). Сюда относится: способ построения гнезда у птиц, спаривание, выращивание потомства и др.

Существует также и приобретенное повеление, полученное индивидом в процессе его жизни. Обучение (или научение) - главный способ передачи приобретенного поведения от одного поколения к другому.

Способность индивида управлять своими познавательными способностями, чтобы выжить при неожиданных изменениях среды обитания, является интеллектом. Роль научения и интеллекта в поведении возрастает с совершенствованием нервной системы — увеличением коры головного мозга. Для человека — это определяющий механизм эволюции. Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая мистичность вида.

Совместное действие экологических факторов на организм

Экологические факторы обычно действуют не по одному, а комплексно. Действие одного какого-либо фактора зависит от силы воздействия других. Сочетание разных факторов оказывает заметное влияние на оптимальные условия жизни организма (см. рис. 2). Действие одного фактора не заменяет действие другого. Однако при комплексном воздействии среды часто можно наблюдать «эффект замещения», который проявляется в сходстве результатов воздействия разных факторов. Так, свет не может быть заменен избытком тепла или обилием углекислого газа, но, воздействуя изменениями температуры, можно приостановить, например фотосинтез растений.

В комплексном влиянии среды воздействие различных факторов для организмов неравноценно. Их можно подразделить на главные, сопутствующие и второстепенные. Ведущие факторы различны для разных организмов, если даже они живут в одном месте. В роли ведущего фактора на разных этапах жизни организма могут выступать то одни, то другие элементы среды. Например, в жизни многих культурных растений, таких, как злаки, в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения — почвенная влага, в период созревания — количество питательных веществ и влажность воздуха. Роль ведущего фактора в разное время года может меняться.

Ведущий фактор может быть неодинаков у одних и тех же видов, живущих в разных физико-географических условиях.

Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с понятием о . Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется лимитирующим. Действие лимитирующего фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны. Лимитирующими могут выступать как ведущие, так и второстепенные экологические факторы.

Понятие лимитирующих факторов было введено в 1840 г. химиком 10. Либихом. Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под названием закона минимума Либиха.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Как отмечалось ранее, организмы характеризуются экологическим минимумом и максимумом. Диапазон между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, или толерантности.

В общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам, переносимым данным организмом (1913 г.). Эти два предела называют пределами толерантности.

По «экологии толерантности» были проведены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования многих растений и животных. Таким примером является влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека (рис. 3).

Рис. 3. Влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека. Макс — максимальная жизненная активность; Доп — допустимая жизненная активность; Опт — оптимальная (не влияющая на жизненную активность) концентрация вредного вещества; ПДК — предельно допустимая концентрация вещества, существенно не изменяющая жизненную активность; Лет — летальная концентрация

Концентрация влияющего фактора (вредного вещества) на рис. 5.2 обозначена символом С. При значениях концентрации С = С лет человек погибнет, но необратимые изменения в его организме произойдут при значительно меньших значениях С = С пдк. Следовательно, диапазон толерантности ограничивается именно значением С пдк = С лим. Отсюда, С пдк необходимо определить экспериментально для каждого загрязняющего или любого вредного химического соединения и не допускать превышения его С плк в конкретной среде обитания (жизненной среде).

В охране окружающей среды важны именно верхние пределы устойчивости организма к вредным веществам.

Таким образом, фактическая концентрация загрязняющего вещества С факт не должна превышать С пдк (С факт ≤ С пдк = С лим).

Ценность концепции лимитирующих факторов (С лим) состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, отличающемуся относительным постоянством, и он присутствует в среде в умеренных количествах, то такой фактор вряд ли является лимитирующим. Наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает внимательного изучения, так как он может быть лимитирующим.

Среда - это своеобразный комплекс условий, окружающих живой организм, которые воздействуют на его может быть совокупность явлений, материальных тел, энергий. Экологический фактор - это фактор среды, к которому организмам приходится приспосабливаться. Это может быть понижение или повышение температуры, влажность или засуха, радиационный фон, деятельность человека, конкуренция среди животных и т. д. Термин «среда обитания» по своей сути означает часть природы, в которой живут организмы, среди того, что на них оказывает прямое или косвенное влияние. Это и есть факторы, потому что они так или иначе воздействуют на субъект. Среда постоянно меняется, ее составные части многообразны, поэтому животным, растениям и даже людям приходится постоянно приспосабливаться, адаптироваться к новым условиям, чтобы как-то выживать и размножаться.

Классификация экологических факторов

На живые организмы может производиться как природное, так и искусственное воздействие. Существует несколько типов классификаций, но наиболее распространенными считаются такие виды экологических факторов, как абиотические, биотические и антропогенные. На все живые организмы так или иначе воздействуют явления и компоненты неживой природы. Это и есть абиотические факторы, влияющие на жизнедеятельность человека, растений, животных. Они, в свою очередь, разделяются на эдафические, климатические, химические, гидрографические, пирогенные, орографические.

Световой режим, влажность, температуру, атмосферное давление и осадки, солнечную радиацию, ветер можно отнести к климатическим факторам. Эдафические влияют на живые организмы через тепловой, воздушный и ее химический состав и механическую структуру, уровень грунтовых вод, кислотность. Химические факторы - это солевой состав воды, газовый состав атмосферы. Пирогенные - влияние огня на окружающую среду. Живые организмы вынуждены приспосабливаться к рельефу местности, перепаду высот, а также к особенностям воды, содержанию в ней органических и минеральных веществ.

Биотический экологический фактор - это взаимоотношения живых организмов, а также воздействие их отношений на окружающую среду. Влияние может быть как прямым, так и косвенным. Например, некоторые организмы способны влиять на микроклимат, изменять и т. д. Биотические факторы разделяются на четыре вида: фитогенные (растения влияют на окружающую среду и друг на друга), зоогенные (животные воздействуют на среду обитания и друг на друга), микогенные (воздействие оказывают грибы) и микробиогенные (в центре событий оказываются микроорганизмы).

Антропогенный экологический фактор - это изменение условий жизнедеятельности организмов в связи с деятельностью человека. Действия могут быть как сознательными, так и неосознанными. Тем не менее, они приводят к необратимым изменениям в природе. Человек разрушает почвенный слой, загрязняет атмосферу и воды вредными веществами, нарушает природные ландшафты. Антропогенные факторы можно разделить на четыре основные подгруппы: биологические, химические, социальные и физические. Все они в той или иной степени воздействуют на животных, растения, микроорганизмы, способствуют появлению новых видов и стирают с лица земли старые.

Химическое влияние экологических факторов на организмы в основном негативно сказывается на окружающей среде. Чтобы добиться хороших урожаев, люди используют минеральные удобрения, убивают вредителей ядами, тем самым загрязняя почву и воды. Сюда также следует добавить отходы транспорта и промышленности. Физические факторы предполагают перемещение в самолетах, поездах, на авто, использование атомной энергии, влияние на организмы вибрации и шума. Не стоит также забывать о взаимоотношениях людей, жизни в обществе. К биологическим факторам относятся организмы, для которых человек является источником питания или средой обитания, сюда же стоит отнести продукты питания.

Условия среды

В зависимости от своих особенностей и сил различные организмы по-разному реагируют на абиотические факторы. Экологические условия со временем изменяются и, конечно же, меняют правила выживания, развития и размножения микробов, животных, грибов. Например, жизнь зеленых растений на дне водоема ограничивается количеством света, способным проникать сквозь толщу воды. Число животных ограничивается обилием кислорода. Огромное влияние на живые организмы оказывает температура, потому как ее понижение или повышение сказывается на развитии и размножении. Во время ледникового периода вымерли не только мамонты и динозавры, но и многие другие животные, птицы и растения, тем самым изменив среду. Влажность, температура и свет - это основные факторы, определяющие условия существования организмов.

Свет

Солнце дарит жизнь многим растениям, животным оно не так важно, как представителям флоры, но все же и они не могут без него обходиться. Естественное освещение - это природный источник энергии. Многие растения разделяют на светолюбивые и теневыносливые. Разные виды животных проявляют отрицательную или положительную реакцию на свет. Но самое главное влияние солнце оказывает на смену дня и ночи, потому как разные представители фауны ведут исключительно ночной или дневной образ жизни. Действие экологических факторов на организмы сложно переоценить, но если говорить о животных, то освещение не влияет на них непосредственно, оно лишь сигнализирует о необходимости перестройки процессов, протекающих в организме, благодаря чему живые существа отвечают на изменение внешних условий.

Влажность

Зависимость от воды у всех живых существ очень большая, потому как она необходима для их нормального функционирования. Большинство организмов неспособны жить в сухом воздухе, рано или поздно они гибнут. Количество осадков, выпадающих за конкретный период, характеризует влажность местности. Лишайники вылавливают водяной пар из воздуха, растения питаются при помощи корней, животные пьют воду, насекомые, амфибии способны всасывать ее через покровы тела. Есть существа, получающие жидкость вместе с пищей или через окисление жиров. Как растения, так и животные имеют множество приспособлений, позволяющих им медленнее растрачивать воду, экономить ее.

Температура

Каждому организму присущ свой интервал температур. Если она выходит за рамки, повышаясь или понижаясь, то он попросту может погибнуть. Влияние экологических факторов на растения, животных и человека может быть как положительным, так и отрицательным. Внутри температурного интервала организм нормально развивается, но как только температура подходит к нижним или верхним границам, жизненные процессы замедляются, а потом и вовсе прекращаются, что ведет к гибели существа. Кому-то нужен холод, кому-то - тепло, а кто-то может жить при различных условиях среды. Например, бактерии, лишайники выдерживают широкий диапазон температур, тигры хорошо себя чувствуют в тропиках и в Сибири. Но большинство организмов выживают лишь в узких температурных пределах. Например, кораллы разрастаются в воде при 21 °С. Понижение температуры или перегрев для них смертельно опасны.

В тропических областях погодные колебания практически незаметны, чего не скажешь об умеренном поясе. Организмы вынуждены приспосабливаться к смене сезонов, многие с наступлением зимы совершают длительные миграции, а растения вовсе отмирают. При неблагоприятных температурных условиях некоторые существа впадают в спячку, чтобы переждать неподходящий для них период. Это лишь основные экологические факторы, на организмы также влияет атмосферное давление, ветер, высота над уровнем моря.

Воздействие экологических факторов на живой организм

На развитие и размножение живых существ существенное влияние оказывает среда обитания. Все группы экологических факторов обычно воздействуют комплексно, а не по одному. Сила влияния одного зависит от других. Например, освещение никак нельзя заменить углекислым газом, но, изменив температуру, вполне возможно приостановить фотосинтез растений. Все факторы влияют на организмы в той или иной мере неодинаково. Ведущая роль может изменяться в зависимости от времени года. Например, весной для многих растений важна температура, в период цветения - влага почвы, при созревании - влажность воздуха и питательные вещества. Есть еще и избыток или недостаток которых близок к пределам выносливости организма. Их действие проявляется даже тогда, когда живые существа находятся в благоприятной среде.

Влияние экологических факторов на растения

Для каждого представителя флоры средой обитания считается окружающая его природа. Именно она создает все необходимые экологические факторы. Среда обитания обеспечивает растение необходимой влажностью почвы и воздуха, освещением, температурой, ветром, оптимальным количеством питательных веществ в грунте. Нормальный уровень экологических факторов позволяет организмам нормально расти, развиваться и размножаться. Некоторые условия способны негативно влиять на растения. Например, если посадить культуру на истощенном поле, в почве которого нет достаточного количества питательных веществ, то она вырастет очень слабой или не вырастет вовсе. Такой фактор можно назвать ограничивающим. Но все же большинство растений приспосабливаются к условиям обитания.

Представители флоры, произрастающие в пустыне, приспосабливаются к условиям с помощью особенной формы. У них обычно очень длинные и мощные корни, которые могут уходить вглубь земли на 30 м. Возможна и поверхностная корневая система, позволяющая собирать влагу во время коротких дождей. Воду деревья и кусты хранят в стволах (часто деформированных), листьях, ветвях. Некоторые жители пустынь способны по несколько месяцев ждать живительной влаги, а вот другие радуют глаз всего несколько дней. Например, эфемеры рассеивают семена, которые прорастают только после дождя, тогда пустыня расцветает рано утром, а уже в полдень цветы увядают.

Влияние экологических факторов на растения сказывается и в холодных условиях. В тундрах очень суровый климат, лето короткое, теплым его не назовешь, а вот морозы длятся от 8 до 10 месяцев. Снежный покров незначительный, а ветер и вовсе оголяет растения. Представители флоры обычно имеют поверхностную корневую систему, толстую кожицу листьев с восковым налетом. Необходимый запас питательных веществ растения накапливают в период, когда длится Тундровые деревья производят семена, прорастающие только раз в 100 лет в период наиболее благоприятных условий. А вот лишайники и мхи приспособились размножаться вегетативным путем.

Растений позволяют им развиваться в самых разных условиях. Представители флоры зависимы от влажности, температуры, но больше всего им нужен солнечный свет. Он изменяет их внутреннее строение, внешний вид. Например, достаточное количество света позволяет деревьям вырастить роскошную крону, а вот кусты, цветы, выросшие в тени, кажутся угнетенными и слабыми.

Экология и человек очень часто идут разными дорогами. Деятельность людей губительно сказывается на окружающей среде. Работа промышленных предприятий, лесные пожары, транспорт, загрязнение атмосферы выбросами электростанций, заводов, вода и почва с остатками нефтепродуктов - все это негативно сказывается на росте, развитии и размножении растений. За последние годы множество видов представителей флоры попало в Красную Книгу, многие вымерли вовсе.

Влияние экологических факторов на человека

Еще каких-нибудь два столетия назад люди были намного здоровее и физически сильнее, нежели сегодня. Трудовая деятельность постоянно усложняет взаимоотношения человека и природы, но до определенного момента им удавалось уживаться. Это получалось благодаря синхронности уклада жизни людей с природными режимами. Каждое время года имело свой трудовой настрой. Например, весной крестьяне вспахивали землю, сеяли злаки и другие культуры. Летом ухаживали за посевами, пасли скот, осенью - собирали урожай, зимой - занимались домашними делами, отдыхали. Культура здоровья была важным элементом общей культуры человека, сознание личности менялось под влиянием природных условий.

Все резко изменилось в ХХ веке, в период огромного скачка в развитии техники и науки. Конечно, и до этого деятельность человека существенно вредила природе, но тут были побиты все рекорды негативного влияния на окружающую среду. Классификация экологических факторов позволяет определить, на что люди влияют в большей степени, а на что - в меньшей. Человечество живет в режиме производственного цикла, и это не может не сказываться на состоянии здоровья. Нет никакой периодичности, люди выполняют одну и ту же работу в течение всего года, мало отдыхают, постоянно куда-то спешат. Конечно, условия труда и жизни изменились в лучшую сторону, но вот последствия такого комфорта очень даже неблагоприятны.

Сегодня загрязнены вода, почва, воздух, выпадают уничтожающие растения и животных, повреждающие конструкции и сооружения. Истончение озонового слоя также не может не пугать последствиями. Все это приводит к генетическим изменениям, мутациям, здоровье людей с каждым годом ухудшается, количество больных неизлечимыми болезнями неумолимо растет. На человека в значительной степени влияют экологические факторы, биология изучает это воздействие. Раньше люди могли погибать от холода, жары, голода, жажды, в наше время человечество «само роет себе могилу». Землетрясения, цунами, наводнения, пожары - все эти природные явления уносят жизни людей, но еще больше человек вредит себе сам. Наша планета похожа на корабль, который на большой скорости идет на скалы. Нужно остановиться, пока не поздно, исправить ситуацию, попытаться меньше загрязнять атмосферу, стать ближе к природе.

Воздействие человека на экологию

Люди жалуются на резкое изменение окружающей среды, ухудшение здоровья и общего самочувствия, но при этом редко осознают, что сами в этом и виноваты. Различные виды экологических факторов менялись на протяжении веков, были периоды потепления, похолодания, высыхали моря, уходили под воду острова. Конечно, природа заставляла человека адаптироваться к условиям, но она не ставила людям жестких рамок, не действовала спонтанно и быстро. С развитием техники и науки все существенно изменилось. За одно столетие человечество настолько загрязнило планету, что ученые хватаются за голову, не зная, как изменить ситуацию.

Мы до сих пор вспоминаем о мамонтах и динозаврах, вымерших в ледниковый период из-за резкого похолодания, а сколько видов животных и растений было стерто с лица земли за последние 100 лет, сколько еще находится на грани вымирания? Большие города напичканы заводами и фабриками, в селах активно используются пестициды, загрязняющие почву и воду, везде наблюдается насыщенность транспортом. На планете практически не осталось мест, способных похвалиться чистым воздухом, незагрязненной землей и водой. Вырубка лесов, нескончаемые пожары, причиной которых может быть не только аномальная жара, но и деятельность человека, загрязнение водоемов нефтепродуктами, вредные выхлопы в атмосфере - все это негативно сказывается на развитии и размножении живых организмов и никак не улучшает здоровье людей.

«Или человек уменьшит количество дыма в воздухе, или дым сократит численность людей на Земле», - это слова Л. Батонна. Действительно, картина будущего выглядит удручающе. Лучшие умы человечества бьются над тем, как сократить масштабы загрязнений, создаются программы, выдумываются различные очищающие фильтры, ищутся альтернативы тем объектам, которые сегодня в наибольшей степени загрязняют природу.

Пути решения экологических проблем

Экология и человек сегодня не могут прийти к консенсусу. Все правительственные и должны сплоченно работать над решением существующих проблем. Нужно все делать для перевода производства на безотходные, замкнутые циклы, на пути к этому можно задействовать энерго- и материалосберегающие технологии. Природопользование должно быть рациональным и с учетом особенностей регионов. Увеличение видов существ, находящихся на грани вымирания, требует незамедлительного расширения заповедных территорий. Ну и, самое главное, следует воспитывать население, кроме общего давать экологическое образование.

Человек в окружающей среде, с одной стороны, является объектом взаимодействия экологических факторов, с другой - сам оказывает воздействие на среду. С этой точки зрения человек и человечество в целом характеризуются важными особенностями. Важная черта человека как экологического фактора заключается в осознанности, целенаправленности и массированности воздействия на природу.[ ...]

Любой биологический вид имеет ограниченные энергетические ресурсы, что лимитирует его воздействие на среду. Например, зеленые растения используют энергию Солнца, консументы - часть энергии органических веществ, образуемых организмами предшествующего трофического уровня. Человечество в процессе трудовой и интеллектуальной деятельности расширяет круг доступных источников энергии вплоть до использования ядерных и термоядерных реакций. Это позволило людям преодолеть естественные ограничения роста их численности.[ ...]

Прирост народонаселения, энергообеспеченности, технической вооруженности людей создает предпосылки для заселения любых экологических ниш. Человечество представляет единственный на Земле вид с всесветным распространением. Это превращает человека в экологический фактор с глобальным распространением влияния.[ ...]

Благодаря воздействию на все главные компоненты биосферы влияние человечества достигает самых отдаленных экологических зон планеты, примером может служить обнаружение ДДТ в печени пингвинов и тюленей, отловленных в Антарктиде, где никогда не применялись инсектициды.[ ...]

Человек в результате трудовой деятельности создает вокруг себя искусственную среду обитания. Естественные экосистемы вытесняются антропогенными экосистемами, абсолютно доминирующим фактором в которых является человек.[ ...]

В результате человеческой деятельности происходят изменения физической среды - газового состава воздуха, качества воды и пищи, климата, потока солнечной энергии и других факторов, которые отражаются на здоровье и работоспособности людей. В отклоняющихся экстремальных условиях затрачивается много сил и средств на искусственное создание и поддержание оптимальных условий среды.[ ...]

Масштабы взаимодействия современного общества с природой определяются не биологическими потребностями человека, а непрерывно нарастающим уровнем технического и социального развития. Техническая мощь человека достигла масштабов, соизмеримых с биосферными процессами. Например, строительная и горнодобывающая техника ежегодно перемещают на поверхность Земли больше материала, чем сносится в море всеми реками мира в результате водной эрозии. Человеческая деятельность на планете изменяет климат, влияет на состав атмосферы и Мирового океана.[ ...]

В.И. Вернадский в первой половине двадцатого века предсказывал развитие биосферы и ее переход в ноосферу - сферу разума. Определяя сегодняшний этап в развитии биосферы и человеческого общества, можно сказать, что технологические и антропогенные процессы играют все возрастающую роль.[ ...]

В сложной иерархической организации живой природы заложены огромные резервы саморегуляции. Для вскрытия этих резервов необходимо грамотное вмешательство в процессы, протекающие в биосфере. Стратегию такого вмешательства может определить экология, опирающаяся на достижения естественных и социальных наук.

Среда, которая окружает живые существа, состоит из многих элементов. Они по-разному влияют на жизнедеятельность организмов. Последние неодинаково реагируют на различные факторы среды. Отдельные элементы среды, взаимодействующие с организмами, называют экологическими факторами. Условия существования - это совокупность жизненно необходимых факторов среды, без которых живые организмы не могут существовать. Относительно организмов они выступают как экологические факторы.

Классификация экологических факторов.

Все экологические факторы принято классифицировать (распределять) на следующие основные группы: абиотические, биотические и антропические. в Абиотические (абиогенные) факторы - это физико-химические факторы неживой природы. Биотические, или биогенные, факторы - это прямое или опосредованное влияние живых организмов как друг на друга, так и на окружающую среду. Антропические (антропогенные) факторы в последние годы выделяют в самостоятельную группу факторов среди биотических, в связи с их большим значением. Это факторы прямого или косвенного воздействия человека и его хозяйственной деятельности на живые организмы и среда.

Абиотические факторы.

К абиотических факторов относятся элементы неживой природы, которые действуют на живой организм. Виды абиотических факторов представлены в табл. 1.2.2.

Таблица 1.2.2. Основные виды абиотических факторов

Климатические факторы.

Все абиотические факторы проявляются и действуют в пределах трех геологических оболочек Земли: атмосферы, гидросферы и литосферы. Факторы, проявляющиеся (действуют) в атмосфере и при взаимодействии последней с гидросферой или же с литосферой, называют климатическими. их проявление зависит от физико-химических свойств геологических оболочек Земли, от количества и распределения солнечной энергии, проникающей и поступает к ним.

Солнечная радиация.

Наибольшее значение среди всего многообразия экологических факторов имеет солнечная радиация (солнечное излучение). Это непрерывный поток элементарных частиц (скорость 300-1500 км/с) и электромагнитных волн (скорость 300 тыс. км/с), что несет к Земле огромное количество энергии. Солнечная радиация - это основной источник жизни на нашей планете. Под непрерывным потоком солнечного излучения на Земле зародилась жизнь, прошло долгий путь своей эволюции и продолжает существовать и зависеть от солнечной энергии. Основные свойства лучистой энергии Солнца как экологического фактора определяется длиной волн. Волны, проходящие атмосферу и достигают Земли, измеряются в пределах от 0,3 до 10 мкм.

По характеру воздействия на живые организмы этот спектр солнечной радиации разделяют на три части: ультрафиолетовое излучение, видимый свет и инфракрасное излучение.

Коротковолновые ультрафиолетовые лучи почти полностью поглощаются атмосферой, а именно ее озоновым экраном. Незначительное количество ультрафиолетовых лучей проникает к поверхности земли. Длина их волн лежит в пределах 0,3-0,4 мкм. На их долю приходится 7% энергии солнечной радиации. Коротковолновые лучи губительно действуют на живые организмы. Они могут вызвать изменения наследственного материала - мутации. Поэтому в процессе эволюции организмы, которые длительное время находятся под влиянием солнечной радиации, выработали приспособления защиты от ультрафиолетовых лучей. У многих из них в покровах вырабатывается дополнительное количество черного пигмента - меланина, который защищает от проникновения нежелательных лучей. Именно поэтому люди приобретают загара, долгое время находясь на открытом воздухе. Во многих индустриальных регионах наблюдается так называемый индустриальный меланизм - потемнение окраски животных. Но это происходит не под воздействием ультрафиолетового излучения, а из-за загрязнения сажей, пылью окружающей среды, элементы которого обычно становятся темнее. На таком темном фоне выживают (хорошо маскируются) более темные формы организмов.

Видимый свет проявляется в пределах длин волн от 0,4 до 0,7 мкм. На его долю приходится 48% энергии солнечной радиации.

Оно тоже неблагоприятно влияет на живые клетки и их функции в целом: меняет вязкость протоплазмы, величину электрического заряда цитоплазмы, нарушает проницаемость мембран и меняет движение цитоплазмы. Свет влияет на состояние коллоидов белков и протекания энергетических процессов в клетках. Но несмотря на это, видимый свет было, есть и впредь будет одним из важнейших источников энергии для всего живого. Его энергия используется в процессе фотосинтеза и накапливается в виде химических связей в продуктах фотосинтеза, а затем передается как еда всем другим живым организмам. В целом можно сказать, что все живое в биосфере, и даже человек, зависят от солнечной энергии, от фотосинтеза.

Свет для животных - это необходимое условие восприятия информации об окружающей среде и его элементы, видения, зрительной ориентации в пространстве. В зависимости от условий существования животные приспособились к различной степени освещенности. Одни виды животных ведут дневной образ жизни, другие - наиболее активны в сумерках или ночью. Большинство млекопитающих и птиц, ведут сумеречный образ жизни, плохо различают цвета и все видят в черно-белом изображении (собачьи, кошачьи, хомяки, совы, козодои и др.). Жизнь в сумерках или при недостаточной освещенности часто приводит к гипертрофии глаз. Относительно огромные глаза, способные улавливать ничтожные доли света, свойственные ночным животным или же тем, которые живут в полной темноте и ориентируются на органы свечения других организмов (лемуры, обезьяны, совы, глубоководные рыбы и др.). Если же в условиях полной темноты (в пещерах, под землей в норах) нет никаких других источников света, тогда животные, живущие там, как правило, утрачивают органы зрения (европейский протей, слепыш и др.).

Температура.

Источниками создания фактора температуры на Земле является солнечная радиация и геотермальные процессы. Хотя ядро нашей планеты характеризуется чрезвычайно высокой температурой, влияние его на поверхность планеты незначительный, кроме зон вулканической деятельности и выхода геотермальных вод (гейзеры, фумаролы). Следовательно, основным источником тепла в пределах биосферы можно считать солнечную радиацию, а именно, инфракрасные лучи. Те лучи, которые достигают поверхности Земли, поглощаются литосферой и гидросферой. Литосфера, как твердое тело, быстрее нагревается и так же быстро охлаждается. Гидросфера более теплоемкая, чем литосфера: она медленно нагревается и медленно же остывает, а потому длительное время удерживает тепло. Приземные слои тропосферы нагреваются благодаря излучению тепла гидросферой и поверхностью литосферы. Земля поглощает солнечную радиацию и излучает энергию обратно в безвоздушное пространство. И все же атмосфера Земли способствует удержанию тепла в приземных слоях тропосферы. Благодаря ее свойствам, атмосфера пропускает коротковолновые инфракрасные лучи и задерживает длинноволновые инфракрасные лучи, испускаемые нагретой поверхностью Земли. Это явление атмосферы имеет название парникового эффекта. именно Благодаря ему на Земле стало возможным жизнь. Парниковый эффект способствует удержанию тепла в приземных слоях атмосферы (здесь сосредоточено большинство организмов) и сглаживает колебания температуры в течение дня и ночи. На Луне, например, что размещается почти в тех же условиях космоса, и Земля, и на котором нет атмосферы, суточные колебания температуры на его экваторе проявляются в пределах от 160° С до + 120° С.

Диапазон имеющихся в окружающей среде температур достигает тысяч градусов (раскаленная магма вулканов и максимально низкие температуры Антарктиды). Пределы, в которых может существовать известное нам жизнь, довольно узкие и равны приблизительно 300° С, от -200° С (замораживание в сжиженных газах) до + 100° С (точка кипения воды). На самом деле, большинство видов и большая часть их активности привязана к еще более узкому диапазону температур. Общий температурный диапазон активной жизни на Земле ограничивается следующими значениями температур (табл. 1.2.3):

Таблица 1.2.3 Температурный диапазон жизни на Земле

Растения приспосабливаются к различным температурам и даже к экстремальным. Те, что переносят высокие температуры, называются жаровитривалими растениями. Они способны переносить перегрев до 55-65° С (некоторые кактусы). Виды, растущие в условиях высоких температур, легче их переносят благодаря значительному укорочению размеров листьев, развития войлочного (опушеного) или, наоборот, воскового покрытия и др. Растения без ущерба для их развития способны выдерживать длительное воздействие низких температур (от 0 до -10° С), называются холодостойкими.

Хотя температура является важным экологическим фактором, влияющим на живые организмы, однако ее действие сильно зависит от сочетания с другими абиотическими факторами.

Влажность.

Влажность - это важный абиотический фактор, что предопределяется наличием воды или водяного пара в атмосфере или литосфере. Сама же вода является необходимым неорганическим соединением для жизнедеятельности живых организмов.

Вода в атмосфере всегда присутствует в виде водяной пары. Фактическую массу воды на единицу объема воздуха называют абсолютной влажностью, а процентное содержание пары относительно максимального ее количества, которое воздух может содержать, - относительной влажностью. Температура является основным фактором, влияющим на способность воздуха удерживать водяной пар. Например, при температуре +27°С воздух может содержать в два раза больше влаги, чем при температуре +16°С. Это означает, что абсолютная влажность при 27°С в 2 раза больше, чем при 16°С, в то время когда относительная влажность в обоих случаях будет равна 100%.

Вода как экологический фактор крайне необходима живым организмам, ибо без нее не может осуществляться метаболизм и много других связанных с ним процессов. Обменные процессы организмов проходят при наличии воды (в водных растворах). Все живые организмы являются открытыми системами, поэтому в них постоянно наблюдаются потери воды и всегда есть потребность в пополнении ее запасов. Для нормального существования растения и животные должны поддерживать определенный баланс между поступлением воды в организм и ее потерей. Большие потери воды организмом (дегидратация) приводят к снижению его жизнедеятельности, а в дальнейшем - и к гибели. Растения удовлетворяют свои потребности в воде за счет атмосферных осадков, влажности воздуха, а животные - еще и за счет пищи. Устойчивость организмов к наличию или отсутствию влаги в окружающей среде различна и зависит от приспособленности вида. В связи с этим все наземные организмы разделяют на три группы: гигрофильные (или влаголюбивые), мезофильные (или умеренно влаголюбивые) и ксерофильные (или сухолюбивые). Относительно растений и животных отдельно этот раздел будет иметь такой вид:

1) гигрофильые организмы:

- гигрофиты (растения);

- гигрофилы (животного);

2) мезофильные организмы:

- мезофиты (растения);

- мезофилы (животного);

3) ксерофильные организмы:

- ксерофиты (растения);

- ксерофилы, или гигрофобиы (животные).

Больше всего влаги нуждаются гигрофильные организмы. Среди растений это будут те, что живут на избыточно увлажненных почвах при высокой влажности воздуха (гигрофиты). В условиях средней полосы к ним относятся среди травянистых растений, которые растут в затененных лесах (кислица, папоротники, фиалки, разрыв-трава и др.) и на открытых местах (калужница, росянка и т.д.).

К гигрофильных животных (гигрофилы) относятся такие, экологически связанные с водной средой или с переувлажненными местностями. Они нуждаются в постоянной наличии большого количества влаги в окружающей среде. Это животные влажных тропических лесов, болот, увлажненных лугов.

Мезофильные организмы требуют умеренного количества влаги и обычно связаны с умеренными теплыми условиями и хорошими условиями минерального питания. Это могут быть лесные растения и растения открытых мест. Среди них встречаются деревья (липа, береза), кустарники (лещина, крушина) и еще больше трав (клевер, тимофеевка, овсяница, ландыш, копытень и др). В общем мезофиты - это широкая экологическая группа растений. К мезофильных животных (мезофилы) принадлежит большинство организмов, которые обитают в умеренных и субарктических условиях или в определенных горных регионах суши.

Ксерофильные организмы - это довольно разнообразная экологическая группа растений и животных, которые приспособились к засушливым условиям существования с помощью таких средств: ограничение испарения, усиления добывания воды и создания запасов воды на длительный период отсутствия водоснабжения.

Растения, обитающие в засушливых условиях, по-разному преодолевают их. У некоторых нет структурных приспособлений для переноски недостачи влажности. их существование возможно в засушливых условиях только благодаря тому, что в критический момент они находятся в состоянии покоя в виде семян (ефемери) или луковиц, корневищ, клубней (эфемероиды), очень легко и быстро переходят к активной жизнедеятельности и за короткий период времени полностью проходят годичный цикл развития. Ефемери в основном распространены в пустынях, полупустынях и степях (веснянка, крестовник весенний, реп"яшок т.д.). Эфемероиды (от греч. ефемери и выглядеть) - это многолетние травянистые, в основном весенние, растения (осоки, злаки, тюльпан и т.д.).

Весьма своеобразными категориями растений, которые приспособились переносить условия засухи, является суккуленты и склерофиты. Суккуленты (от греч. сочный) способны накапливать в себе большое количество воды и постепенно ее тратить. Например, некоторые кактусы североамериканских пустынь могут содержать в себе от 1000 до 3000 л воды. Вода накапливается в листьях (алоэ, очиток, агава, молодило) или стеблях (кактусы и кактусоподобные молочаи).

Животные получают воду тремя основными путями: непосредственно выпивши или поглощая через покровы, вместе с пищей и в результате метаболизма.

Много видов животных, пьют воду и в достаточно большом количестве. Например, гусениц китайского дубового шелкопряда может выпить до 500 мл воды. Отдельные виды зверей и птиц требуют регулярного потребления воды. Поэтому они выбирают определенные источники и регулярно посещают их как места водопоя. Пустынные виды птиц ежедневно летают до оазисов, пьют там воду и приносят воду птенцам.

Часть видов животных, не употребляет воду путем прямого питья, может употреблять ее, всасывая всей поверхностью кожи. У насекомых и личинок, обитающих в почве, увлажненной трухой деревьев, их покровы проницаемы для воды. Австралийская ящерица молох воспринимает влагу осадков кожей, что является чрезвычайно гигроскопичным. Много животных получают влагу с сочной пищей. Такими сочными кормами может быть трава, сочные плоды, ягоды, луковицы и клубни растений. Степная черепаха, обитающая в центральноазиатских степях, потребляет воду только из сочной пищей. В этих регионах, в местах посадки овощей или на бахчах, черепахи наносят большой ущерб, питаясь дынями, арбузами, огурцами. Так же получают воду некоторые хищные животные, за счет поедания своей жертвы. Это свойственно, например, африканской лисы-фенеку.

Виды, которые питаются исключительно сухой пищей и не имеют возможности потреблять воду, получают ее путем метаболизма, то есть химическим путем в ходе переваривания пищи. Метаболическая вода может образовываться в организме вследствие окисления жиров и крахмала. Это важный способ получения воды особенно для животных, которые населяют жаркие пустыни. Так, червонохвоста песчанка иногда питается только сухими семенами. Известны эксперименты, когда в условиях неволи североамериканская оленья мышь прожила около трех лет, питаясь лишь сухими зернами ячменя.

Едафические факторы.

Поверхность литосферы Земли составляет отдельное среда жизни, что характеризуется своим комплексом экологических факторов. Эту группу факторов называют едафическими (от греч. едафос - почвы). Почвам свойственны своя строение, состав и свойства.

Почвы характеризуются определенной влажностью, механическим составом, содержанием органических, неорганических и органо-минеральных соединений, определенной кислотностью. От показателей зависят многие свойства самого грунта и распространение живых организмов в нем.

Например, отдельные виды растений и животных любят почвы с определенной кислотностью, а именно: сфагновые мхи, дикая смородина, ольха растут на кислых почвах, а зеленые лесные мхи - на нейтральных.

Реагируют на определенную кислотность почвы также и личинки жуков, наземные моллюски и много других организмов.

Химический состав почвы очень важен для всех живых организмов. Для растений наиболее важны не только те химические элементы, которые используются ими в большом количестве (азот, фосфор, калий и кальций), но и те, что являются редкими (микроэлементы). Некоторые из растений избирательно накапливают определенные редкие элементы. Крестоцветные и зонтичные растения, например, в 5-10 раз больше накапливают в своем теле серы, чем другие растения.

Избыточное содержание некоторых химических элементов в почве может негативно (патологически) влиять на животных. Например, в одной из долин Тувы (Россия) было замечено, что овцы болеют какую-то специфическую болезнь, которая проявлялась в выпадении шерсти, деформации копыт и т. п. Позже выяснилось, что в этой долине в почве, воде и некоторых растениях было повышенное содержание селена. Попадая в организм овец в избыточном количестве, этот элемент вызвал хронический селеновый токсикоз.

Для почвы характерен свой тепловой режим. Вместе с влажностью он влияет на почвообразование, на различные процессы, проходящие в почве (физико-химические, химические, биохимические и биологические).

Благодаря своей малой теплопроводности почвы способны сглаживать температурные колебания с глубиной. На глубине чуть более 1 м суточные температурные колебания почти не ощутимы. Например, в пустыне Каракумы, которая характеризуется резко континентальным климатом, летом, когда температура поверхности почвы достигает +59°С, в норах грызунов песчанок на расстоянии 70 см от входа температура была на 31°С ниже и составляла +28°С. Зимой же, в течение морозной ночи, температура в норах песчанок составляла +19°С.

Почва является уникальным сочетанием физико-химических свойств поверхности литосферы и живых организмов, его населяющих. Грунт невозможно представить без живых организмов. Недаром известный геохимик В.И. Вернадский называл почвы биокосным телом.

Орографические факторы (рельеф).

Рельеф не относится к таким непосредственно действующих экологических факторов, как вода, свет, тепло, почва. Однако характер рельефа в жизни многих организмов оказывает косвенное влияние.

в Зависимости от величины форм достаточно условно различают рельеф нескольких порядков: макрорельєф (горы, низины, межгорные впадины), мезорельєф (холмы, овраги, гряды и т.п.) и микрорельеф (небольшие впадины, неровности и прочее). Каждый из них играет определенную роль в формировании комплекса экологических факторов для организмов. В частности, рельеф влияет на перераспределение таких факторов, как влага и тепло. Так, даже незначительные понижения, в несколько десятков сантиметров, создают условия повышенной влажности. С повышенных участков вода стекает в более низкие, где создаются благоприятные условия для влаголюбивых организмов. Северные и южные склоны имеют разное освещение, тепловой режим. В горных условиях на относительно небольших площадях создаются значительные амплитуды высот, что приводит к формированию различных климатических комплексов. В частности, типичными их чертами являются пониженные температуры, сильные ветры, изменения режима увлажнения, газового состава воздуха и др.

Например, с поднятием над уровнем моря температура воздуха понижается на 6° С на каждые 1000 м. Хотя это является характеристикой тропосферы, но благодаря рельефа (возвышенности, горы, горные плато и т.п.), наземные организмы могут оказаться в условиях, не похожих на те, что есть в соседних регионах. Например, горный вулканический массив Килиманджаро в Африке у подножья окружен саваннами, а выше по склонам идут плантации кофе, бананов, леса и альпийские луга. Вершины Килиманджаро покрытые вечными снегами и ледниками. Если температура воздуха на уровне моря равна +30° С, то отрицательные температуры будут проявляться уже на высоте 5000 м. В умеренных зонах снижение температуры на каждые 6° С соответствует перемещению на 800 км в сторону высоких широт.

Давление.

Давление проявляется как в воздушном, так и в водной средах. В атмосферном воздухе давление меняется посезонно, в зависимости от состояния погоды и высоты над уровнем моря. Особый интерес представляют приспособления организмов, которые живут в условиях пониженного давления, разреженного воздуха высокогорья.

Давление в водной среде изменяется в зависимости от глубины: он растет примерно на 1 атм на каждые 10 м. Для многих организмов есть свои пределы изменения давления (глубины), к которым они приспособились. Например, абисальные рыбы (рыбы мировых глубин) способны переносить большое давление, но они никогда не поднимаются к поверхности моря, потому что для них это является смертельным. И наоборот, не все морские организмы способны погружаться в воду на большие глубины. Кашалот, например, может нырять на глубину до 1 км, а морские птицы - до 15-20 м, где они добывают свою пищу.

Живые организмы суши и водной среды четко реагируют на изменения давления. В свое время было отмечено, что рыбы могут воспринимать даже незначительные изменения давления. их поведение меняется при изменении атмосферного давления (напр., перед грозой). В Японии некоторых рыб специально содержат в аквариумах и за изменением их поведения судят о возможных изменениях погоды.

Наземные животные, воспринимая незначительные изменения давления, своим поведением могут прогнозировать изменения состояния погоды.

Неравномерность давления, что является результатом неравномерного прогрева Солнцем и распределения тепла как в воде, так и в атмосферном воздухе, создает условия для смешения водных и воздушных масс, т.е. образование течений. При определенных условиях течения является мощным экологическим фактором.

Гидрологические факторы.

Вода как составная часть атмосферы и литосферы (включая почвы) играет большую роль в жизни организмов как один из экологических факторов, который называют влажностью. В то же время, вода в жидком состоянии может быть фактором, образует собственную среду, - водное. Благодаря своим свойствам, которые отличают воду от всех других химических соединений, она в жидком и свободном состоянии создает комплекс условий водной среды, так называемые гидрологические факторы.

Такие характеристики воды, как теплопроводность, текучесть, прозрачность, соленость, по-разному проявляются в водоемах и являются экологическими факторами, которые в этом случае называют гидрологическими. Например, водяные организмы по-разному приспособились к различной степени солености воды. Различают пресноводные и морские организмы. Пресноводные организмы не поражают своим видовым разнообразием. Во-первых, жизнь на Земле зародилась в морских водах, а во-вторых, пресные водоемы занимают мизерную часть земной поверхности.

Морские же организмы более разнообразны и являются количественно многочисленнее. Одни из них приспособились к низкой солености и обитающие в опресненных участках моря и других солоноватых водоемах. У многих видов таких водоемов наблюдается уменьшение размеров тела. Так, например, створки моллюсков, съедобной мидии (Mytilus edulis) и серцевидки Ламарка (Cerastoderma lamarcki), которые обитают в заливах Балтийского моря при солености 2-6%о, в 2-4 раза мельче, чем особи, которые живут в том самом море, только при солености 15%о. Краб Carcinus moenas в Балтийском море имеет мелкие размеры, тогда, как в опресненных лагунах и эстуариях он намного больше. Морские ежи в лагунах вырастают более мелкими, чем в море. Рачок артемия (Artemia salina) при солености 122%о имеет размеры до 10 мм, но при 20%о он вырастает до 24-32 мм. Соленость может влиять и на продолжительность жизни. Та же серцевидка Ламарка в водах Северной Атлантики живет до 9 лет, а в менее соленых водах Азовского моря - 5.

Температура водоемов является более постоянным показателем, чем температура суши. Это обусловлено физическими свойствами воды (теплоемкость, теплопроводность). Амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не превышает 10-15° С, а в континентальных водоемах - 30-35° С. Что уж говорить о глубинные слои воды, которым присуще постоянство теплового режима.

Биотические факторы.

Организмы, которые живут на нашей планете, нуждаются не только абиотических условий для своей жизни, они взаимодействуют между собой и часто очень зависят друг от друга. Совокупность факторов органического мира, влияющие на организмы прямо или косвенно, называют биотическими факторами.

Биотические факторы весьма разнообразны, но, несмотря на это, они также имеют свою классификацию. Согласно простейшей классификации биотические факторы подразделяют на три группы, которые вызываются: растениями, животными и микроорганизмами.

Клементс и Шелфорд (1939) предложили свою классификацию, в которой учтены наиболее типичные формы взаимодействия двух организмов - коакции. Все коакции разделяют на две большие группы, в зависимости от того, взаимодействуют организмы одного вида или двух разных. Типы взаимодействий организмов, принадлежащих к одному и тому же виду, является гомотиповые реакции. Гетеротиповими реакциями называют формы взаимодействия двух организмов разных видов.

Гомотиповые реакции.

Среди взаимодействии организмов одного вида можно выделить такие коакции (взаимодействия): групповой эффект, массовый эффект и внутривидовая конкуренция.

Групповой эффект.

Много живых организмов, которые могут жить одиночно, образуют группы. Часто в природе можно наблюдать, как группами растут некоторые виды растений. Это дает им возможность ускорить свой рост. В группы объединяются и животные. При таких условиях они лучше выживают. При совместном образе жизни животным легче защищаться, добывать пищу, охранять свое потомство, переживать неблагоприятные факторы окружающей среды. Таким образом, групповой эффект имеет положительное влияние для всех участников группы.

Группы, в которые объединяются животные, могут быть разными по размерам. Например, бакланы, которые на побережьях Перу образуют огромные колонии, могут существовать только при условии, если в колонии не меньше 10 тысяч птиц, а на 1 квадратный метр территории приходится три гнезда. Известно, что для выживания африканских слонов стадо должно состоять минимум из 25 особей, а стадо северных оленей - с 300-400 голов. Стая волков может насчитывать до десятка особей.

Простые скопления (временные или постоянные) могут превратиться в сложные группировки, состоящие из специализированных особей, которые выполняют присущую им функцию в этой группе (семьи пчел, муравьев или термитов).

Массовый эффект.

Массовый эффект - это явление, возникающее при перенаселении какого жизненного пространства. Естественно, что при объединении в группы, особенно больших размеров, тоже возникает некоторое перенаселение, но между групповым и массовым эффектами существует большая разница. Первый дает преимущества каждому члену объединения, а другой, наоборот, подавляет жизнедеятельность всех, то есть имеет негативные последствия. Например, массовый эффект проявляется при скоплении позвоночных животных. Если в одной клетке содержать подопытных крыс в большом количестве, то в их поведении будут проявляться акты агрессивности. При длительном содержании животных в таких условиях у беременных самок рассасываются эмбрионы, агрессивность возрастает настолько, что крысы отгрызают друг другу хвосты, уши, конечности.

Массовый эффект высокоорганизованных организмов приводит к стрессовому состоянию. У человека это может вызвать психические расстройства и нервные срывы.

Внутривидовая конкуренция.

Между особями одного вида всегда происходит своеобразное соревнование в получении лучших условий существования. Чем больше плотность поселения той или иной группы организмов, тем более напряженное соревнование. Такое соревнование организмов одного вида между собой за те или иные условия существования называют внутривидовой конкуренцией.

Массовый эффект и внутривидовая конкуренция не являются тождественными понятиями. Если первое явление возникает на относительно короткое время и впоследствии завершается разрежением группировки (смертность, людоедство, снижение плодовитости и др.), то внутривидовая конкуренция существует постоянно и в конце концов приводит к более широкому приспособления вида к условиям среды. Вид становится более экологически приспособленным. В результате внутривидовой конкуренции сам вид сохраняется и сам себя не уничтожает в результате такой борьбы.

Внутривидовая конкуренция может проявляться в чем угодно, на что могут претендовать организмы одного вида. У растений, густо растут, конкуренция может происходить за свет, минеральное питание и т.д. Например, дуб, когда он растет отдельно, имеет шаровидную крону, он довольно разлапистый, поскольку нижние боковые ветви получают достаточное количество света. В посадках дуба в лесу нижние ветки затеняются верхними. Ветви, что получают недостаточное количество света, отмирают. С ростом дуба в высоту нижние ветви быстро опадают, и дерево приобретает лесной формы - длинный цилиндрический ствол и крона ветвей на верхушке дерева.

У животных конкуренция возникает за определенную территорию, пищу, за места гнездования и т.д. Подвижным животным легче избежать жесткой конкуренции, но все равно она на них сказывается. Как правило, те, что избегают конкуренции, часто оказываются в неблагоприятных условиях, они вынуждены тоже, как растения (или прикрепленные виды животных), приспосабливаться к тем условиям, которыми им приходится довольствоваться.

Гетеротиповые реакции.

Таблица 1.2.4. Формы межвидовых взаимодействий

	Виды занимают		Виды занимают
Форма взаимодействия (коакций)	одну территорию (живут вместе)		различные территории (живут отдельно)
	Вид А	Вид Б	Вид А	Вид Б
Нейтрализм
Коменсализм (вид А - коменсал)
Протокооперация
Мутуализм
Аменсализм (вид А - аменсал, вид Б - ингибитор)
Хищничество (вид А - хищник, вид Б - жертва)
Конкуренция

0 - взаимодействие между видами не дает выигрыша и не наносит ущерба ни одной стороне;

Взаимодействие между видами дает положительные последствия; --взаимодействие между видами дает негативные последствия.

Нейтрализм.

Чаще всего встречается такая форма взаимодействия, когда организмы разных видов, занимая одну территорию, никак не влияют друг на друга. В лесу обитает большое количество видов и многие из них поддерживают нейтральные взаимоотношения. Например, белка и еж населяют один и тот же лес, но они имеют нейтральные взаимоотношения, как и множество других организмов. Однако эти организмы входят в состав одной экосистемы. Они являются элементами одного целого, и поэтому при детальном изучении все же можно найти не прямые, а опосредованные, довольно тонкие и с первого взгляда незаметные связи.

Есть. В дум в своей "Популярной экологии" приводит шутливый, но очень меткий пример таких связей. Он пишет, что в Англии старые одинокие женщины поддерживают мощь королевских гвардейцев. А связь между гвардейцами и женщинами довольно простой. Одинокие женщины, как правило, разводят котов, коты же охотятся на мышей. Чем больше кошек, тем меньше мышей на полях. Мыши являются врагами шмелей, ибо разрушают их норы, где они живут. Чем меньше мышей, тем больше шмелей. Шмели, как известно, не единственные опылители клевера. Больше шмелей на полях - больший урожай клевера. На клевере выпасают лошадей, а гвардейцы любят употреблять в пищу конское мясо. Вот за таким примером в природе можно найти множество скрытых связей между различными организмами. Хотя в природе, как видно из примера, коты имеют нейтральные отношения с лошадьми или джмелями, однако они косвенно связаны с ними.

Коменсализм.

Многие виды организмов вступают во взаимоотношения, которые дают пользу только одной стороне, а другая от этого не страдает и ничего нет полезного. Такую форму взаимодействия организмов называют коменсализмом. Коменсализм часто проявляется в виде сосуществования различных организмов. Так, насекомые часто живут в норах млекопитающих или в гнездах птиц.

Часто можно наблюдать и такое совместное поселение, когда в гнездах крупных хищных птиц или аистов вьют гнезда воробьи. Для хищных птиц соседство воробьев не мешает, а для самих воробьев - это надежная охрана их гнезд.

В природе существует даже вид, что так и назван - краб-коменсал. Этот маленький, изящный краб охотно селится в мантийной полости устриц. Этим он не мешает моллюску, а сам получает убежище, свежие порции воды и питательные частицы, попадающие с водой к нему.

Протокооперация.

Следующим шагом совместной позитивной коакции двух организмов разных видов есть протокооперация, при которой оба вида выигрывают от взаимодействия. Естественно, что эти виды могут отдельно существовать без каких-либо потерь. Эту форму взаимодействия еще называют первичной кооперации, или сотрудничеством.

В море такая взаимовыгодная, но не обязательная форма взаимодействия возникает при объединении крабов и кишковопорожнистих. Актинии, например, часто поселяются на спинной стороне крабов, замасковуючи и защищая их своими жалючими щупальцами. В свою очередь, актинии получают от крабов кусочки пищи, которые остаются от их еды, и используют крабов как транспортное средство. И крабы, и актинии способны свободно и независимо существовать в водоеме, но когда они поблизости, то краб даже сам клешней пересаживает актинию на себя.

Совместное гнездование птиц разных видов в одной колонии (цапли и бакланы, кулики и крачки разных видов и т.д.) тоже является примером сотрудничества, при котором выигрывают обе стороны, например, при защите от хищников.

Мутуализм.

Мутуализм (или облигатный симбиоз) является следующим этапом взаимовыгодного приспособления разных видов друг к другу. Он отличается от протокооперации своей зависимостью. Если при протокооперации организмы, которые вступают в связь, могут существовать отдельно и независимо друг от друга, то при мутуализме существования этих организмов отдельно невозможно.

Такого типа коакции часто возникают в достаточно разных организмов, отдаленных в систематическом плане, с разными потребностями. Примером этому может быть связь между азотфиксирующими бактериями (пузырьковые бактерии) и бобовыми растениями. Вещества, выделяемые корневой системой бобовых, стимулируют рост пузырьковых бактерий, а продукты жизнедеятельности бактерий приводят к деформации корневых волосков, с чего начинается образование пузырьков. Бактерии обладают способностью усваивать атмосферный азот, который является дефицитом в почве, но необходимым макроэлементом для растений, что в этом случае дает большую пользу бобовым растениям.

В природе достаточно распространенным является взаимоотношения грибов и корней растений, называются микоризой. Грибница, взаимодействуя с тканями корня, образует своеобразный орган, который помогает растению более эффективно усваивать минеральные вещества из почвы. Грибы от этого взаимодействия получают продукты фотосинтеза растения. Многие виды деревьев не могут расти без микоризы, и определенные виды грибов образуют микоризу с корнями определенных видов деревьев (дуб и белый гриб, береза и подберезовик и др.).

Классическим примером мутуализма являются лишайники, которые сочетают в себе симбиотическая связь грибов и водорослей. Функциональные и физиологические связи между ними настолько тесные, что их рассматривают как отдельную группу организмов. Гриб в этой системе обеспечивает водоросль водой и минеральными солями, а водоросль, в свою очередь, дает грибу органические вещества, которые сама синтезирует.

Аменсализм.

В естественной среде не все организмы положительно влияют друг на друга. Есть много случаев, когда для обеспечения своей жизнедеятельности один вид вредит другому. Такая форма коакций, при которой один вид организма подавляет рост и размножение организма другого вида, не теряя ничего, имеет название аменсализму (антибиозу). Подавленный вид в паре, что взаимодействует, называют аменсалом, а того, который подавляет, - ингибитором.

Аменсализм лучше всего изучен у растений. В процессе жизни растения выделяют в окружающую среду химические вещества, которые и являются факторами влияния на другие организмы. Относительно растений аменсализм имеет свое название - аллелопатия. Известно, что благодаря выделению корнями токсичных веществ нечуйвитер волохатенький вытесняет другие однолетние растения и образует сплошные одновидовые заросли на больших площадях. На полях пырей и другие сорняки вытесняют или подавляют культурные растения. Орех и дуб угнетают травянистую растительность под своими кронами.

Растения могут выделять алелопатични вещества не только корнями, но и надземной частью своего тела. Летучие алелопатичные вещества, выделяемые растениями в воздух, называют фитонцидами. в Основном они уничтожающе действуют на микроорганизмы. Всем хорошо известна антимикробная профилактическое действие чеснока, лука, хрена. Много фитонцидов продуцируют хвойные породы деревьев. Один гектар насаждений можжевельника обыкновенного за год производит более 30 кг фитонцидов. Часто хвойные породы применяются в населенных пунктах для создания санитарно-защитных полос вокруг различных производств, что способствует очищению воздуха.

Фитонциды негативно влияют не только на микроорганизмы, но и на животных. В быту издавна применяли различные растения для борьбы с насекомыми. Так, баглиця и лаванда является хорошим средством для борьбы с молью.

Антибиоз известен и у микроорганизмов. Его впервые было открыто Бы. Бабешом (1885) и переоткрыто А. Флемингом (1929). Было показано, что грибы пеницилу выделяют вещество (пенициллин), что подавляет рост бактерий. Широко известно, что некоторые молочнокислые бактерии окисляют свое окружение так, что в нем не могут существовать гнилостные бактерии, которые нуждаются в щелочной или нейтральной среды. Алелопатичные химические вещества микроорганизмов известны под названием антибиотики. Уже описано свыше 4 тысячи антибиотиков, но лишь около 60 их разновидностей широко применяются в медицинской практике.

Защита животных от врагов может осуществляться и с помощью выделения веществ, имеющих неприятный запах (напр., среди рептилий - грифе черепахи, ужи; птиц - птенцы удодов; млекопитающих - скунсы, хорьки).

Хищничество.

Хищением в широком понимании этого слова считается способ добывания пищи и питания животных (иногда и растений), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Иногда под этим термином понимают любое съедания одних организмов другими, т.е. такие взаимоотношения между организмами, при которых одни используют других как еду. При таком понимании заяц является хищником относительно травы, которую он потребляет. Но мы будем пользоваться более узким пониманием хищничества, при котором один организм питается другим, что близок к первому в систематическом плане (например, насекомые, которые питаются насекомыми; рыбы, которые питаются рыбами; птицы, которые питаются пресмыкающимися, птицами и млекопитающими; млекопитающие, которые питаются птицами и млекопитающими). Крайний случай хищничества, при котором вид питается организмами своего вида, имеет название каннибализма.

Иногда хищник отбирает жертву в таком количестве, что это не влияет негативно на численность ее популяции. Этим хищник способствует лучшему состояния популяции жертвы, которая к тому же уже приспособилась к прессу хищника. Рождаемость в популяциях жертвы выше, чем это требуется для обычного поддержания ее численности. Образно говоря, популяция жертвы учитывает то, что должен отобрать хищник.

Межвидовой конкуренция.

Между организмами разных видов, так же, как и между организмами одного вида, возникают взаимодействия, благодаря которым они пытаются получить один и тот же ресурс. Такие коакции между различными видами имеют название межвидовой конкуренции. Другими словами можно сказать, что межвидовой конкуренция - это любое взаимодействие между популяциями разных видов, которая неблагоприятно влияет на их рост и выживание.

Последствиями такой конкуренции может быть вытеснение одного организма другим с определенной экологической системы (принцип конкурентного исключения). В то же время конкуренция способствует возникновению в процессе отбора многих адаптаций, что ведет к многообразию видов, которые существуют в определенном сообществе или регионе.

Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи или биогенных элементов, света и многих других факторов. Межвидовой конкуренция, в зависимости от того, на чем она базируется, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, или, при более жесткой конкуренции, к замене популяции одного вида популяцией другого. Также результатом конкуренции может стать и такое, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на другие ресурсы.

Термин «экология» ввел в науку немецкий ученый Эрнст Геккель (E. Haeckel) в 1869 г. Формальное определение дать довольно легко, поскольку слово «экология» происходит от греческих слов «ойкос» - жилище, убежище и «логос» - наука. Поэтому экологию часто определяют как науку об отношениях между организмами или группами организмов (популяций, видов) с окружающей их средой. Иначе говоря, предмет экологии - это совокупность связей между организмами и условиями их существования (средой), от которых зависит успешность их выживания, развития, размножения, распространения, конкурентоспособность.

В ботанике термин «экология» первым употребил датский ботаник Е. Варминг в 1895 г.

В широком смысле под средой (или окружающей средой) понимают совокупность материальных тел, явлений и энергии, волн и полей, так или иначе влияющих на . Однако разные среды далеко не одинаково воспринимаются живым организмом, поскольку значение их для жизни различно. Среди них есть практически безразличные для растений, например - инертные газы, содержащиеся в атмосфере. Другие элементы среды, напротив, оказывают заметное, часто - существенное влияние на растение. Их называют экологическими факторами. Таковыми являются, например, свет, вода в атмосфере и в почве, воздух, засоление грунтовых вод, естественная и искусственная радиоактивность и т. д.). С углублением наших знаний перечень экологических факторов расширяется, поскольку в ряде случаев обнаруживается, что растения способны реагировать на элементы среды, ранее считавшиеся безразличными (например, магнитное поле , сильное шумовое воздействие, электрические поля и т. д.).

Классификация экологических факторов

Классифицировать экологические факторы можно в разных понятийных системах координат.

Различают, например, ресурсные и нересурсные экологические факторы. Ресурсные факторы - это вещество и (или) , вовлекаемые в биологический круговорот растительным сообществом (например, свет, вода, содержание в почве элементов минерального питания и т. д.); соответственно, нересурсные факторы не участвуют в циклах трансформации вещества и энергии и экосистемах (например, рельеф).

Различают также прямодействующие и косвеннодействующие экологические факторы. Первые непосредственно влияют на обмен веществ, формообразовательные процессы, рост и развитие (свет), вторые влияют на организм через изменение других факторов (например, трансабиотические и трансбиотические формы взаимодействий). Поскольку в разных экологических ситуациях многие факторы могут выступать и как прямодействующие, и как косвеннодействующие, лучше говорить не о разделении факторов, а о прямом или косвенном их действии на растение.

Наиболее широко используется классификация экологических факторов по их происхождению и характеру действия:

I. Абиотические факторы:

а) климатические - свет, тепло, (его состав и движение), влага (включая осадки в разных формах, влажность воздуха) и т. д.;

б) эдафические (или почвенно-грунтовые) - физические (гранулометрический состав, водопроницаемость) и химические (рН почв, содержание в них элементов минерального питания, макро- и микроэлементов и т.д.) свойства почв;

в) топографические (или орографические) - условия рельефа.

II. Биотические факторы:

а) фитогенные - прямое и косвенное воздействие растений-сообитателей;

б) зоогенные - прямое и косвенное влияние животных (поедание, вытаптывание, деятельность землероев, опыление, распространение плодов и семян);

в) прокариотогенные факторы - влияние бактерий и сине-зелёных водорослей (отрицательное воздействие фитопатогенных бактерий, положительное воздействие свободноживущих и симбиотически связанных азотфиксирующих бактерий, актиномицетов и цианей);

Подробнее о биотических факторах можно почитать с статье

Специфические формы воздействия человека на растительный покров, их направленность, масштабы позволяют выделять и антропогенные факторы.

III. Антропогенные факторы, связанные с многосторонними формами сельскохозяйственной деятельности человека (выпас, сенокошение), его промышленной деятельности (выбросы газов в , строительство, добыча полезных ископаемых, транспортные коммуникации и трубопроводы), с освоением космоса и рекреационной деятельностью.

В эту простейшую классификацию укладываются далеко не все, а только главные экологические факторы. Есть и другие, менее существенные для жизни растения (атмосферное электричество, магнитное поле Земли, ионизирующее излучение и др.).

Заметим, однако, что приведенное деление в определенной степени условно, поскольку (и это важно подчеркнуть как в теоретическом, так и практическом отношении) среда воздействует на организм как единое целое, а разделение факторов и их классификация есть не что иное, как методический прием, облегчающий познание и изучение закономерностей взаимосвязей растения и среды.

Общие закономерности влияния экологических факторов

Влияние экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы - ведущие - оказывают более сильное воздействие, другие - второстепенные - действуют слабее; одни факторы влияют на все стороны жизни растения, другие - на какой-либо определенный жизненный процесс. Тем не менее можно представить общую схему зависимости реакции организма под воздействием экологического фактора.

Если по оси абсцисс (X) будет отложена интенсивность фактора в своем физическом выражении ( , концентрация солей в почвенном растворе, рН, освещенность местообитания и т. д.), а по оси ординат (У) - реакция организма или популяции на этот фактор в ее количественном выражении (интенсивность того или иного физиологического процесса - фотосинтеза, поглощения воды корнями, роста и т. д.; морфологическая характеристика - высота растения, размеры листьев, количество продуцируемых семян и т. д.; популяционные характеристики - численность особей на единицу площади, частота встречаемости и т. д.), мы получаем следующую картину.

Диапазон действия экологического фактора (область толерантности вида) ограничен точками минимума и максимума, которые соответствуют крайним значениям данного фактора, при котором возможно существование растения. Точка на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности растения, означает оптимальную величину фактора - это точка оптимума. В связи с трудностями в точном определении этой точки обычно говорят о некоторой зоне оптимума, или о зоне комфорта. Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможности реакции вида на данный фактор. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума; им соответствуют пессимальные значения фактора. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности - летальные.

Виды различаются друг от друга положением оптимума в пределах градиента экологического фактора. Например, отношение к теплу у арктических и тропических видов. Различной может быть и ширина диапазона действия фактора (или зоны оптимума). Есть виды, например, для которых оптимален низкий уровень освещенности (пещерные мохообразные) либо относительно высокий уровень освещенности (высокогорные альпийские растения). Но известны и виды, одинаково хорошо растущие и при полной освещенности, и при значительном затенении (например, ежа сборная - Dactylis glomerata).

Точно так же одни луговые травы предпочитают почвы с определенным, довольно узким диапазоном кислотности, другие хорошо растут в широком диапазоне рН - от сильнокислого до щелочного. Первый случай свидетельствует об узкой экологической амплитуде растений (они являются стенобионтными или стенотопными), второй - о широкой экологической амплитуде (растения эврибионтные или эвритопные). Между категориями эвритопности и стенотопности лежит ряд промежуточных качественных категорий (гемиэвритопные, гемистенотопные).

Широта экологической амплитуды по отношению к разным экологическим факторам часто бывает различной. Можно быть стенотопным по отношению к одному фактору и эвритопным по отношению к другому: например, растения могут быть приурочены к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености.

Взаимодействие экологических факторов

Факторы среды воздействуют на растение совместно и одновременно, причем действие одного фактора в большой степени зависит от «экологического фона», т. е. от количественного выражения других факторов. Это явление взаимодействия факторов хорошо видно на примере эксперимента с водным мхом Fontinalis. В этом эксперименте наглядно показано, что освещенность по-разному действует на интенсивность фотосинтеза при разном содержании СO 2 в .

Эксперимент также показывает, что сходный биологический эффект может получиться при частичной замене действия одного фактора другим. Так, одна и та же интенсивность фотосинтеза может быть достигнута или увеличением освещенности до 18 тысяч люкс, или, при более низкой освещенности - повышением концентрации СO 2 .

Здесь проявляется частичная взаимозаменяемость действия одного экологического фактора другим. В то же время ни один из необходимых экологических факторов не может быть заменен другим: зеленое растение нельзя вырастить в полной темноте даже при очень хорошем минеральном питании или на дистиллированной воде при оптимальном тепловом режиме. Иными словами, существует частичная заменяемость основных экологических факторов и вместе с тем их полная незаменимость (в этом смысле иногда говорят также об их равнозначной важности для жизни растения). Если значение хотя бы одного из необходимых факторов выходит за пределы диапазона толерантности (ниже минимума и выше максимума), то существование организма становится невозможным.

Лимитирующие факторы

В случае, если какой-либо из факторов, составляющих условия существования, имеет пессимальное значение, то он ограничивает действие остальных факторов (сколь бы благоприятными они ни были) и определяет конечный результат действия среды на растение. Изменить этот конечный результат можно только воздействуя на ограничивающий фактор. Этот «закон ограничивающего фактора» вначале был сформулирован в агрохимии немецким агрохимиком, одним из основоположников агрохимии Юстусом Либихом в 1840 году и поэтому часто называется законом Либиха.

Им было замечено, что при недостатке в почве или питательном растворе одного из необходимых химических элементов, никакие удобрения, содержащие другие элемёнты, на растение не действуют, и только добавление «ионов в минимуме» дает прибавку урожая. Многочисленные примеры действия ограничивающих факторов не только в эксперименте, но и в природе показывают, что это явление имеет общеэкологическое значение. Один из примеров действия «закона минимума» в природе - угнетение травянистых растений под пологом буковых лесов, где при оптимальном тепловом режиме, повышенном содержании углекислого газа, достаточно богатых почвах и прочих оптимальных условиях возможности развития трав ограничиваются резким недостатком света.

Выявление «факторов в минимуме» (и в максимуме) и устранение их ограничивающего действия, иными словами, оптимизация среды для растений, составляют важную практическую задачу в рациональном использовании растительного покрова.

Аутэкологический и синэкологический ареал и оптимум

Отношение растений к экологическим факторам тесно зависит от влияния других растений-сообитателей (в первую очередь - от конкурентных отношений с ними). Часто имеет место ситуация, когда вид может успешно произрастать в широком диапазоне действия какого-либо фактора (что определяется экспериментально), но присутствие сильного конкурента вынуждает его ограничиваться более узкой зоной.

Например, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) имеет очень широкий экологический ареал по отношению к почвенным факторам, но в таежной зоне образует леса главным образом на сухих бедных песчаных почвах или на сильно переувлажненных торфяниках, т. е. там, где отсутствуют конкурирующие древесные породы. Здесь реальное положение оптимумов и областей толерантности различно для растений, испытывающих или не испытывающих биотическое влияние. В связи с этим различают экологический оптимум вида (при отсутствии конкуренции) и фитоценотический оптимум, соответствующий реальной позиции вида в ландшафте или биоме.

Кроме положения оптимума различают пределы выносливости вида: экологический ареал (потенциальные пределы распространения вида, определяемые только его отношением к данному фактору) и реальный фитоценотический ареал.

Часто в этом контексте говорят о потенциальном и реальном оптимуме и ареале. В зарубежной литературе пишут также о физиологическом и экологическом оптимуме и ареале. Лучше говорить об аутэкологическом и синэкологическом оптимуме и ареале вида.

У разных видов соотношение экологического и фитоценотического ареалов различно, но всегда экологический шире фитоценотического. В результате взаимодействия растений происходит сужение ареала и часто смещение оптимума.