Дистальный каналец нефрона. Части нефрона и их функции

Нефрон - это функциональная единица почки, в которой происходит фильтрация крови и выработка мочи. Он состоит из клубочка, где фильтруется кровь, и извитых канальцев, где завершается образование мочи. Почечное тельце состоит из почечного клубочка, в котором переплетены кровеносные сосуды, окруженного двойной мембраной в форме воронки, - такой почечный клубочек называется капсулой Боумена - она продолжается почечным канальцем.

В клубочке находятся ответвления сосудов, идущих от приносящей артерии, которая несет кровь к почечным тельцам. Затем эти ответвления объединяются, образуя выносящую артериолу, в которой течет уже очищенная кровь. Между двумя слоями капсулы Боумена, окружающей клубочек, остается маленький просвет - мочевое пространство, в котором находится первичная моча. Продолжением капсулы Боумена является почечный каналец - проток, состоящий из сегментов различной формы и размера, окруженный кровеносными сосудами, в котором происходит очищение первичной мочи и образуется вторичная моча.

Итак, исходя из сказанного выше попытаемся более точно описать нефрон почки по рисункам, расположенным ниже справа от текста.

Рис. 1. Нефрон - основная функциональная единица почки, в которой выделяют следующие части:

почечное тельце , представленное клубочком (К), окруженным капсулой Боумена (КБ);

почечный каналец , состоящий из проксимального (ПК) канальца (серого цвета), тонкого сегмента (ТС) и дистального (ДК) канальца (белого цвета).

Проксимальный каналец подразделяется на проксимальный извитой (ПИК) и проксимальный прямой (НИК) канальцы. В корковом веществе проксимальные канальцы образуют плотно сгруппированные петли вокруг почечных телец, а затем проникают в мозговые лучи и продолжаются в мозговое вещество. В его глубине проксимальный мозговой каналец резко сужается, от этой точки начинается тонкий сегмент (ТС) почечного канальца. Тонкий сегмент опускается глубже в мозговое вещество, при этом различные сегменты проникают на различную глубину, затем поворачивает, образуя шпилькообразную петлю, и возвращается в кору, резко переходя в дистальный прямой каналец (ДПК). Из мозгового вещества этот каналец проходит в мозговом луче, затем покидает его и входит в корковый лабиринт в виде дистального извитого канальца (ДИК), где он формирует рыхло сгруппированные петли вокруг почечного тельца: в этом участке эпителий канальца трансформируется в так называемое плотное пятно (см. головку стрелки) юкстагломерулярного аппарата.

Проксимальные и дистальные прямые трубочки и тонкий сегмент формируют очень характерную структуру нефрона почки - петлю Генле . Она состоит из толстого нисходящего участка (т. е. проксимального прямого канальца), тонкого нисходящего участка (т. е. нисходящей части тонкого сегмента), тонкого восходящего участка (т. е. восходящей части тонкого сегмента) и толстого восходящего участка. Петли Генле проникают на различную глубину в мозговое вещество, от этого зависит деление нефронов на корковые и юкстамедуллярные.

В почке насчитывается около 1 млн нефронов. Если вытянуть нефрон почки в длину, она окажется равной 2-3 см в зависимости от длины петли Генле .

Короткие соединительные участки (СУ) соединяют дистальные канальцы с прямыми собирательными трубочками (здесь не показаны).

Приносящая артериола (ПрА) входит в почечное тельце и делится на клубочковые капилляры, которые вместе формируют клубочек, glomerulus. Затем капилляры объединяются в выносящую артериолу (ВнА), которая затем делится на вокругканальцевую капиллярную сеть (ВКС), окружающую извитые канальцы и продолжающуюся в мозговое вещество, снабжая его кровью.

Рис. 2. Эпителий проксимального канальца однослойный кубический, состоящий из клеток с центрально расположенным округлым ядром и щеточной каемкой (ЩК) на их апикальном полюсе.

Рис. 3. Эпителий тонкого сегмента (ТС) сформирован одним слоем очень плоских эпителиальных клеток с ядром, выпячивающимся в просвет канальца.

Рис. 4. Дистальный каналец также выстлан однослойным эпителием, образованным кубическими светлыми клетками, лишенными щеточной каемки. Внутренний диаметр дистального канальца тем не менее больше, чем проксимального канальца. Все канальцы окружены базалыюй мембраной (БМ).

В конце статьи хотелось бы отметить, что нефроны бывают двух видов, подробнее об этом в статье "

20530 0

Особенности и специфика функций почек объясняются своеобразием специализации их структуры. Функциональная морфология почек изучается на разных структурных уровнях — от макромолекулярного и ультраструктурного до органного и системного. Так, гомеостатические функции почек и их нарушения имеют морфологический субстрат на всех уровнях структурной организации этого органа. Ниже рассматривается своеобразие тонкой структуры нефрона, строения сосудистой, нервной и гормональной систем почек, позволяющее понять особенности функций почек и их нарушения при важнейших почечных заболеваниях.

Нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы и почечных канальцев (рис. 1), имеет высокую структурно-функциональную специализацию. Эта специализация определяется гистологическими и физиологическими особенностями каждого составного элемента клубочковой и канальцевой части нефрона.

Рис. 1. Строение нефрона. 1 - сосудистый клубочек; 2 - главный (проксимальный) отдел канальцев; 3 - тонкий сегмент петли Генле; 4 - дистальный отдел канальцев; 5 - собирательные трубки.

В каждой почке содержится приблизительно 1,2-1,3 млн. клубочков . Сосудистый клубочек имеет около 50 капиллярных петель, между которыми найдены анастомозы , что позволяет клубочку функционировать как «диализирующая система». Стенка капилляра представляет собой клубочковый фильтр, состоящий из эпителия, эндотелия и располагающейся между ними базальной мембраны (БМ) (рис. 2).

Рис. 2. Гломерулярный фильтр. Схема строения стенки капилляра почечного клубочка . 1 - просвет капилляра; эндотелий; 3 - БМ; 4 - подоцит; 5 - малые отростки подоцита (педикулы).

Эпителий клубочка, или подоцит , состоит из крупного клеточного тела с ядром в его основе, митохондриями, пластинчатым комплексом, эндоплазматической сетью, фибриллярными структурами и другими включениями. Строение подоцитов и их взаимоотношения с капиллярами хорошо изучены в последнее время с помощью растрового электронного микрофона . Показано, что большие отростки подоцита отходят из перинуклеарной зоны; они напоминают «подушки», охватывающие значительную поверхность капилляра. Малые отростки, или педикулы, отходят от больших почти перпендикулярно, переплетаются между собой и закрывают все свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 3, 4). Педикулы тесно прилежат друг к другу, межпедикулярное пространство составляет 25-30 нм .

Рис. 3. Электронограмма фильтра

Рис. 4. Поверхность капиллярной петли клубочка покрыта телом подоцита и его отростками (педикулами), между которыми видны межпедикулярные щели . Сканирующий электронный микроскоп. Х6609.

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - peculiar junction» , образующимися из ининмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо ни ряжены между малыми отростками подоцитов, где они обра¬тит так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - "peculiar junction" , образующимися из плазмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо выряжены между малыми отростками подоцитов, где они образуют так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma (см. рис. 3), которой отводится большая роль в гломерулярной фильтрации. Щелевая диафрагма, имея филаментарное строение (толщина 6 нм, длина 11 нм), образует своеобразную решетку, или систему пор фильтрации, диаметр которых у человека 5-12 нм . Снаружи щелевая диафрагма покрыта гликокаликсом, т. е. сиалопротеиновым слоем цитолеммы подоцита, внутри она граничит с lamina rara externa БМ капилляра (рис. 5).

Рис. 5. Схема взаимоотношений элементов гломерулярного фильтра. Подоциты (Р), содержащие миофиламенты (MF), окружены плазматической мембраной (РМ). Филаменты базальной мембраны (ВМ) образуют между малыми отростками подоцитов щелевую диафрагму (SM), покрытую снаружи гликокаликсом (GK) плазматической мембраны; те же филаменты ВМ связаны с эндотелиальными клетками (Еn), оставляя свободными лишь его поры (F) .

Функцию фильтрации осуществляет не только щелевая диафрагма, но и миофиламенты цитоплазмы подоцитов , с помощью которых происходит их сокращение. Так, «субмикроскопические насосы» перекачивают ультрафильтрат плазмы в полость капсулы клубочка. Той же функции транспорта первичной мочи служит и система микротрубочек подоцитов . С подоцитами связана не только функция фильтрации, но и продукция вещества БМ . В цистернах гранулярной эндоплазматической сети этих клеток находят материал, аналогичный веществу базальной мембраны, что подтверждается авторадиографической меткой .

Изменения подоцитов чаще всего бывают вторичными и обычно наблюдаются при протеинурии, нефротическом синдроме (НС). Они выражаются в гиперплазии фибриллярных структур клетки, исчезновении педикул, вакуолизации цитоплазмы и нарушений щелевой диафрагмы. Эти изменения связаны как с первичным повреждением базальной мембраны, так и с самой протеинурией [Серов В. В., Куприянова Л. А., 1972]. Инициальные и типичные изменения подоцитов в виде исчезновения их отростков характерны лишь для липоидного нефроза, который хорошо воспроизводится в эксперименте с помощью аминонуклеозида .

Эндотелиальные клетки капилляров клубочка имеют поры размером до 100-150 нм (см. рис. 2) и снабжены специальной диафрагмой . Поры занимают около 30% эндотелиальной выстилки, покрытой гликокаликсом. Поры рассматривают как основной путь ультрафильтрации, но допускают и трансэндотелиальный путь, минующий поры; в пользу этого допущения говорит высокая пиноцитозная активность гломерулярного эндотелия. Помимо ультрафильтрации, эндотелий гломерулярных капилляров участвует в образовании вещества БМ .

Изменения эндотелия капилляров клубочка разнообразны: набухание, вакуолизация, некробиоз, пролиферация и десквамация, однако преобладают деструктивно-пролиферативные изменения, столь характерные для гломерулонефрита (ГН).

Базальная мембрана клубочковых капилляров, в образовании которой участвуют не только подоциты и эндотелий , но и мезангиальные клетки , имеет толщину 250-400 нм и в электронном микроскопе выглядит трехслойной; центральный плотный слой (lamina densa) окружен более тонкими слоями с наружной (lamina rara externa) и внутренней (lamina rara interna) стороны (см. рис. 3). Собственно БМ служит lamina densa, состоящая из филаментов белка, подобного коллагену, гликопротеинов и липопротеинов ; наружный и внутренний слои, содержащие мукосубстанции, являются по существу гликокаликсом подоцитов и эндотелия . Филаменты lamina densa толщиной 1,2-2,5 нм входят в «подвижные» соединения с молекулами окружающих их веществ и образуют тиксотропный гель . Неудивительно, что вещество мембраны тратится на осуществление функции фильтрации; БМ полностью обновляет свою структуру в течение года .

С присутствием в плотной пластинке коллагеноподобных филаментов связана гипотеза о порах фильтрации в базальной мембране. Показано, что средний радиус пор мембраны равен 2,9±1 нм и определяется расстоянием между нормально расположенными и неизмененными филаментами коллагеноподобного белка . При падении гидростатического давления в капиллярах клубочков первоначальная «упаковка» коллагеноподобных филаментов в БМ изменяется, что ведет к увеличению размера пор фильтрации .

Предполагают, что при нормальном кровотоке поры базальной мембраны гломерулярного фильтра достаточно велики и могут пропускать молекулы альбумина, IgG, каталазы, но проникновение этих веществ ограничено высокой скоростью фильтрации. Фильтрация ограничена также дополнительным барьером гликопротеинов (гликокаликс) между мембраной и эндотелием, причем этот барьер в условиях нарушенной гломерулярной гемодинамики повреждается.

Для объяснения механизма протеинурии при повреждении базальной мембраны большое значение имели методы с применением маркеров, в которых учтен электрический заряд молекул .

Изменения БМ клубочка характеризуются ее утолщением, гомогенизацией, разрыхлением и фибриллярностью. Утолщение БМ встречается при многих заболеваниях с протеинурией. При этом наблюдаются увеличение промежутков между филаментами мембраны и деполимеризация цементирующего вещества, с чем связывают повышенную порозность мембраны для белков плазмы крови. Кроме того, к утолщению БМ гломерул ведут мембранозная трансформация (по J. Churg), в основе которой лежит избыточная продукция вещества БМ подоцитами, и мезангиальная интерпозиция (по М. Arakawa, P. Kimmelstiel), представленная «выселением» отростков мезангиоцитов на периферию капиллярных петель, отслаивающих эндотелий от БМ.

При многих заболеваниях с протеинурией, помимо утолщения мембраны, методом электронной микроскопии выявляются различные отложения (депозиты) в мембране или в непосредственной близости от нее. При этом каждому отложению той или иной химической природы (иммунные комплексы, амилоид, гиалин) соответствует своя ультраструктура. Наиболее часто в БМ выявляются депозиты иммунных комплексов, что ведет не только к глубоким изменениям самой мембраны, но и к деструкции подоцитов, гиперплазии эндотелиальных и мезангиальных клеток.

Капиллярные петли связывает друг с другом и подвешивает наподобие брыжейки к гломерулярному полюсу соединительная ткань клубочка, или мезангий, структура которого подчинена в основном функции фильтрации. С помощью электронного микроскопа и методов гистохимии внесено много нового в прежние представления о волокнистых структурах и клетках мезангия. Показаны гистохимические особенности основного вещества мезангия, приближающие его к фибромуцину фибрилл, способных воспринимать серебро, и клеток мезангия, отличающихся ультраструктурной организацией от эндотелия, фибробласта и гладкомышечного волокна.

В мезангиальных клетках, или мезангиоцитах, хорошо выряжены пластинчатый комплекс, гранулярная эндоплазматическая сеть, в них много мелких митохондрий, рибосом. Цитоплазма клеток богата основными и кислыми белками, тирозином, триптофаном и гистидином, полисахаридами, РНК, гликогеном. Своеобразие ультраструктуры и богатство пластического материала объясняют высокие секреторные и гиперпластические потенции мезангиальных клеток .

Мезангиоциты способны реагировать на те или иные повреждения гломерулярного фильтра продукцией вещества БМ , в чем проявляется репаративная реакция в отношении основного компонента гломерулярного фильтра. Гипертрофия и гиперплазия мезангиальных клеток ведут к расширению мезангиума, к его интерпозиции , когда отростки клеток, окруженные мембраноподобным веществом, или сами клетки выселяются на периферию клубочка, что вызывает утолщение и склероз стенки капилляра, а в случае прорыва эндотелиальной выстилки - облитерацию его просвета. С интерпозицией мезангия связано развитие гломерулосклероза при многих гломерулопатиях (ГН, диабетический и печеночный гломерулосклероз и т. д.).

Мезангиальные клетки как один из компонентов юкстагломерулярного аппарата (ЮГА) [Ушкалов А. Ф., Вихерт А. М., 1972; Зуфаров К. А., 1975; Rouiller С., Orci L., 1971] способны в определенных условиях к инкреции ренина . Этой функции служат, видимо, взаимоотношения отростков мезангиоцитов с элементами гломерулярного фильтра: определенное количество отростков перфорирует эндотелий клубочковых капилляров, проникает в их просвет и имеет непосредственные контакты с кровью .

Помимо секреторной (синтез коллагеноподобного вещества базальной мембраны) и инкреторной (синтез ренина) функций, мезангиоциты выполняют и фагоцитарную функцию - «очищения» клубочка, его соединительной ткани. Считают, что мезангиоциты способны к сокращению, которое подчинено фильтрационной функции. Это предположение основано на том, что в цитоплазме мезангиальных клеток найдены фибриллы, обладающие актиновой и миозиновой активностью .

Капсула клубочка представлена БМ и эпителием. Мембрана , продолжающаяся в главный отдел канальцев, состоит из ретикулярных волокон. Тонкие коллагеновые волокна закрепляют клубочек в интерстиции . Эпителиальные клетки фиксированы на базальной мембране с помощью филаментов, содержащих актомиозин . На этом основании эпителий капсулы рассматривают как разновидность миоэпителия, изменяющего объем капсулы, что служит функции фильтрации. Эпителий имеет кубическую форму, но в функциональном отношении близок к эпителию главного отдела канальцев ; в области полюса клубочка эпителий капсулы переходит в подоциты.

Клиническая нефрология

под ред. Е.М. Тареева

Нефроном является структурная единица почки, отвечающая за формирование урины. Работая 24 часа, органы пропускают до 1700 л плазмы, образуя немногим больше литра урины.

Нефрон

От работы нефрона, которым является структурно-функциональная единица почки, зависит, насколько успешно осуществляется поддержание баланса, выводятся отработанные продукты. За сутки два миллионов нефронов почек, столько, сколько их в организме, вырабатывают 170 л первичной мочи, сгущают до суточного количества, доходящего до полутора литров. Суммарная площадь выделительной поверхности нефронов составляет почти 8 м2, что в 3 раза превышает площадь кожи.

У выделительной системы высокий резерв прочности. Создается он благодаря тому, что одновременно работает лишь третья часть нефронов, что позволяет выжить при удалении почки.

Очищается в почках артериальная кровь, идущая по приносящей артериоле. Выходит очищенная кровь по выходящей артериоле. Поперечник приносящей артериолы больше, чем у артериолы, за счет чего создается перепад давления.

Строение

Отделы нефрона почки такие:

Начинаются в корковом слое почки капсулой Боумена, которая располагается над клубочком капилляров артериолы. Капсула нефрона почки сообщается с проксимальным (ближайшим) канальцем, направляемым в мозговое вещество - это и является ответом на вопрос в какой части почки находятся капсулы нефронов. Каналец переходит в петлю Генле – сначала в проксимальный отрезок, затем – дистальный. Окончанием нефрона принято считать место, где начинается собирательная трубочка, куда поступает вторичная моча из множества нефронов. Схема нефрона

Капсула

Клетки подоциты, окружают клубочек капилляров подобием шапочки. Образование называют почечным тельцем. В его поры проникает жидкость, которая оказывается в пространстве Боумена. Здесь собирается инфильтрат – продукт фильтрации кровяной плазмы.

Проксимальный каналец

Этот вид состоит из клеток, покрытых снаружи базальной мембраной. Внутренняя часть эпителия снабжена выростами – микроворсинками, как щеточка, выстилающими каналец по всей длине.

Снаружи находится базальная мембрана, собранная в многочисленные складки, которые при наполнении канальцев распрямляются. Каналец при этом приобретает округлую форму в поперечнике, а эпителий уплощается. При отсутствии жидкости поперечник канальца становится узким, клетки приобретают призматический вид.

Для профилактики заболеваний и лечения почек наши читатели советуют Монастырский сбор отца Георгия. Он состоит из 16 полезных лекарственных трав, которые обладают крайне высокой эффективностью в очищении почек, в лечении почечных болезней, заболеваний мочевыводящих путей, а также при очищении организма в целом.

К функциям относится реабсорбция:

H2O; Na – 85%; ионов Ca, Mg, K, Cl; солей - фосфатов, сульфатов, бикарбоната; соединений - белков, креатинина, витаминов, глюкозы.

Из канальца реабсорбенты попадают в кровеносные сосуды, которые густой сетью оплетают каналец. На этом участке в полость канальца всасывается желчная кислота, поглощаются щавелевая, парааминогиппуровая, мочевая кислоты, происходит всасывание адреналина, ацетилхолина, тиамина, гистамина, транспортируются лекарственные средства – пенициллина, фуросемида, атропина и др.

Здесь происходит расщепление гормонов, идущих из фильтрата, при помощи ферментов каймы эпителия. Инсулин, гастрин, пролактин, брадикинин разрушаются, их концентрация в плазме понижается.

Петля Генле

После вхождения в мозговой луч проксимальный каналец переходит в начальный отдел петли Генле. Каналец переходит в нисходящий отрезок петли, которая спускается в мозговое вещество. Затем восходящая часть поднимается в корковое вещество, сближаясь с капсулой Боумена.

Внутреннее устройство петли сначала не отличается от строения проксимального канальца. Затем просвет петли сужается, через него проходит фильтрация Na в межтканевую жидкость, которая становится гипертонической. Это имеет значение для работы собирательных трубочек: благодаря высокой концентрации соли в омывающей жидкости, в них происходит всасывание воды. Восходящий отдел расширяется, переходит в дистальный каналец.

Петля Гентле

Дистальный каналец

Этот участок уже, короче, состоит из низких эпителиальных клеток. Ворсинки внутри канала отсутствуют, с наружной стороны хорошо выражена складчатость базальной мембраны. Здесь идет реабсорбция натрия, продолжается реабсорбция воды, секреция в просвет канальца ионов водорода, аммиака.

На видео схема строения почки и нефрона:

Виды нефронов

По особенностям строения, функциональному назначению различают такие типы нефронов, которые функционируют в почке:

корковые - суперфициальные, интракортикальные; юкстамедуллярные.

Корковые

В корковом слое находятся две разновидности нефронов. Суперфициальные составляют около 1% от общего числа нефронов. Отличаются поверхностным расположением клубочков в коре, самой короткую петлей Генле, небольшим объемом фильтрации.

Количество интракортикальных - более 80% нефронов почки, располагаются в середине коркового слоя, играют основную роль в фильтрации урины. Кровь в клубочке интракортикального нефрона проходит под давлением, так как приводящая артериола значительно шире выводящей.

Юкстамедуллярные

Юкстамедуллярные - малочисленная часть нефронов почки. Их число не превышает 20% от числа нефронов. Капсула находится на границе коркового и мозгового слоя, остальная его часть расположена в мозговом слое, петля Генле спускается почти к самой почечной лоханке.

Этот вид нефронов имеет определяющее значение в способности концентрировать мочу. У особенности юкстамедуллярного нефрона относится то, что выводящая артериола этого вида нефрона имеет тот же диаметр, что и приносящая, а петля Генле самая длинная из всех.

Выносящие артериолы образуют петли, которые движутся в мозговой слой параллельно петле Генле, впадают в венозную сеть.

Функции

В функции нефрона почки входит:

концентрирование урины; регуляция тонуса сосудов; контроль над давлением крови.

Моча образуется в несколько этапов:

в клубочках фильтруется плазма крови, поступающая по артериоле, образуется первичная моча; реабсорбция из фильтрата полезных веществ; концентрация мочи.

Корковые нефроны

Основная функция - образование урины, реабсорбция полезных соединений, белков, аминокислот, глюкозы, гормонов, минералов. Корковые нефроны участвуют в процессах фильтрации, реабсорбции за счет особенностей кровоснабжения, а реабсорбированные соединения сразу проникают в кровь через близко расположенную капиллярную сеть выносящей артериолы.

Юкстамедуллярные нефроны

Основная работа юкстамедуллярного нефрона заключается в концентрировании мочи, что возможно, благодаря особенностям движения крови в выходящей артериоле. Артериола не переходит в капиллярную сеть, а переходит в венулы, впадающие в вены.

Нефроны этого вида участвуют в формировании структурного образования, регулирующего кровяное давление. Этот комплекс секретирует ренин, необходимый для выработки ангиотензина 2 – сосудосуживающего соединения.

Нарушение функций нефрона и как восстановить

Нарушение работы нефрона приводит к изменениям, которые отражаются на всех системах организма.

К расстройствам, вызванным дисфункцией нефронов, относятся нарушения:

кислотности; водно-солевого баланса; обмена веществ.

Заболевания, которые вызываются нарушением транспортных функций нефронов, называются тубулопатиями, среди которых различают:

первичные тубулопатии – врожденные дисфункции; вторичные – приобретенные нарушения транспортной функции.

Причинами появления вторичной тубулопатии служит повреждение нефрона, вызванное действием токсинов, в том числе лекарств, злокачественных опухолей, тяжелых металлов, миеломы.

По месту локализации тубулопатии:

проксимальные – повреждение проксимальных канальцев; дистальные – повреждение функций дистальных извитых канальцев. Виды тубулопатии

Проксимальная тубулопатия

Повреждение проксимальных участков нефрона приводит к формированию:

фосфатурии; гипераминоацидурии; почечного ацидоза; глюкозурии.

Нарушение реабсорбции фосфатов приводит к развитию рахитоподобного строения костей – состояния, устойчивого к лечению витамином D. Патологию связывают с отсутствием белка-переносчика фосфата, нехваткой рецепторов, связывающих кальцитриол.

Почечная глюкозурия связана со снижением способности всасывать глюкозу. Гипераминоацидурия – это явления, при котором нарушается транспортная функция аминокислот в канальцах. В зависимости от вида аминокислоты, патология приводит к различным системным заболеваниям.

Так, если нарушена реабсорбция цистина, развивается заболевание цистинурия – аутосомно-рецессивное заболевание. Болезнь проявляется отставанием в развитии, почечной коликой. В моче при цистинурии возможно появление цистиновых камней, которые легко растворяются в щелочной среде.

Проксимальный канальцевый ацидоз вызывается неспособностью поглощать бикарбонат, из-за чего он выделяется с мочой, а в крови его концентрация понижается, а ионов Cl, напротив, повышается. Это приводит к метаболическому ацидозу, при этом происходит усиление выведения ионов K.

Дистальная тубулопатия

Патологии дистальных отделов проявляются почечным водным диабетом, псевдогипоальдостеронизмом, канальцевым ацидозом. Почечный диабет - повреждение наследственное. Врожденное нарушение вызвано отсутствием реакции клеток дистальных канальцев на антидиуретический гормон. Отсутствие реакции приводит к нарушению способности к концентрации урины. У больного развивается полиурия, в день может выделяться до 30 л мочи.

При комбинированных нарушениях развиваются сложные патологии, одна из которых называется синдромом де Тони-Дебре-Фанкони. При этом нарушена реабсорбция фосфатов, бикарбонатов, не всасываются аминокислоты, глюкоза. Синдром проявляется задержкой развития, остеопорозом, патологией строения костей, ацидозом.

В каждой почке взрослого человека насчитывается не менее 1 млн нефронов, каждый из которых способен вырабатывать мочу. Одновременно функционирует обычно около 1/3 всех нефронов, что достаточно для полноценного выполнения экскреторной и иных функций почек. Это свидетельствует о наличии существенных функциональных резервов почек. При старении отмечается постепенное снижение числа нефронов (на 1% в год после 40 лет) из-за отсутствия у них способности к регенерации. У многих людей в 80-летнем возрасте количество нефронов уменьшается на 40% по сравнению с 40-летними. Однако потеря такого большого числа нефронов не является угрозой для жизни, поскольку оставшаяся их часть может полноценно выполнять выделительную и другие функции почек. В то же время повреждение более 70% нефронов от их общего количества при заболеваниях почек может быть причиной развития хронической почечной недостаточности.

Каждый нефрон состоит из почечного (мальпигиева) тельца, в котором происходит ультрафильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, и системы канальцев и трубочек, в которых первичная моча превращается во вторичную и конечную (выделяющуюся в лоханку и в окружающую среду) мочу.

Рис. 1. Структурно-функциональная организация нефрона

Состав мочи при ее движении по лоханке (чашечкам, чашкам), мочеточникам, временном удержании в мочевом пузыре и по мочевыделительному каналу существенно не меняется. Таким образом, у здорового человека состав конечной мочи, выделяемой при мочеиспускании, очень близок к составу мочи, выделяемой в просвет (малых чашечек больших чашек) лоханки.

Почечное тельце находится в корковом слое почек, является начальной частью нефрона и образовано капиллярным клубочком (состоящим из 30-50 переплетающихся капиллярных петель) и капсулой Шумлянского - Боумеиа. На разрезе капсула Шумлянского - Боумеиа имеет вид чаши, внутри которой расположен клубочек кровеносных капилляров. Эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) плотно прилегают к стенке клубочковых капилляров. Наружный листок капсулы располагается на некотором расстоянии от внутреннего. В результате между ними образуется щелевидное пространство - полость капсулы Шумлянского - Боумена, в которую фильтруется плазма крови, и ее фильтрат образует первичную мочу. Из полости капсулы первичная моча переходит в просвет канальцев нефрона: проксимальный каналец (извитой и прямой сегменты), петлю Генле (нисходящий и восходящий отделы) и дистальный каналец (прямой и извитой сегменты). Важным структурно-функциональным элементом нефрона является юкстагломерулярный аппарат (комплекс) почки. Он расположен в треугольном пространстве, образованном стенками приносящей и выносящей артериол и дистальным канальцем (плотным пятном -macula densa ), плотно прилегающим к ним. Клетки плотного пятна обладают хемо- и меха- ночувствительностью, регулируя активность юкстагломерулярных клеток артериол, которые синтезируют ряд биологически активных веществ (ренин, эритропоэтин и др.). Извитые сегменты проксимального и дистального канальцев находятся в корковом веществе почки, а петля Генле - в мозговом.

Из извитого дистального канальца моча поступает в соединительный каналец , из него в собирательную трубочку и собирательный проток коркового вещества почек; 8-10 собирательных протоков соединяются в один большой проток (собирательный проток коркового вещества ), который, опускаясь в мозговое вещество, становится собирательным протоком мозгового вещества почек. Постепенно сливаясь, эти протоки формируют проток большого диаметра , который открывается на вершине сосочка пирамиды в малую чашечку большой чашки лоханки.

Каждая почка имеет не менее 250 собирательных протоков большого диаметра, каждый из которых собирает мочу примерно от 4000 нефронов. Собирательные трубочки и собирательные протоки имеют специальные механизмы поддержания гиперосмолярности мозгового вещества почки, концентрирования и разбавления мочи и являются важными структурными компонентами образования конечной мочи.

Строение нефрона

Каждый нефрон начинается двустенной капсулой, внутри которой находится сосудистый клубочек. Сама капсула состоит из двух листков, между которыми расположена полость, переходящая в просвет проксимального канальца. Он состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный сегмент нефрона. Характерной особенностью клеток этого сегмента является наличие щеточной каемки, состоящей из микроворсинок, представляющих собой выросты цитоплазмы, окруженные мембраной. Следующий отдел - петля Генле, состоящий из тонкой нисходящей части, которая может глубоко спускаться в мозговое вещество, где она образует петлю и поворачивает на 180° в сторону коркового вещества в виде восходящей тонкой, переходящей в толстую, часть петли нефрона. Восходящий отдел петли поднимается до уровня своего клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий связующий каналец, соединяющий нефрон с собирательными трубочками. Собирательные трубочки начинаются в корковом веществе почки, сливаясь, они образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество, и впадают в полость почечной чашки, которые в свою очередь, вливаются в почечную лоханку. По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (внутри коркового слоя), юкстамедулярные (их клубочки расположены на границе коркового и мозгового слоев).

Рис. 2. Строение нефрона:

А - юкстамедуллярный нефрон; Б - интракортикальный нефрон; 1 - почечное тельце, включающее капсулу клубочка капилляров; 2 - проксимальный извитой каналец; 3 - проксимальный прямой каналец; 4 - нисходящее тонкое колено петли нефрона; 5 - восходящее тонкое колено петли нефрона; 6 - дистальный прямой каналец (толстое восходящее колено петли нефрона); 7 - плотное пятно дистального канальца; 8 - дистальный извитой каналец; 9 - связующий каналец; 10 - собирательная трубка коркового вещества почки; 11 - собирательная трубка наружного мозгового вещества; 12 - собирательная трубка внутреннего мозгового вещества

Различные типы нефронов отличаются не только по локализации, но и по величине клубочков, глубине их расположения, а также по длине отдельных участков нефрона, особенно петли Генле и по участию в осмотической концентрации мочи. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани, следовательно, это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в довольно широких пределах системного АД. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры. Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.

Типы Нефронов

Виды нефронов

По особенностям строения и функций выделяют два основных вида нефронов : корковые (70-80%) и юкстамедуллярные (20-30%).

Корковые нефроны подразделяют на суперфициальные, или поверхностные, корковые нефроны, в которых почечные тельца расположены в наружной части коркового вещества, и интракортикальные корковые нефроны, в которых почечные тельца располагаются в средней части коркового вещества почки. Корковые нефроны имеют короткую петлю Генле, проникающую только в наружную часть мозгового вещества. Основной функцией этих нефронов является образование первичной мочи.

Почечные тельца юкстамедуллярных нефронов находятся в глубоких слоях коркового вещества на границе с мозговым слоем. Они имеют длинную петлю Генле, проникающую глубоко в мозговой слой, вплоть до вершин пирамид. Основное назначение юкстамедуллярных нефронов - создание в мозговом веществе почки высокого осмотического давления, необходимого для концентрирования и уменьшения объема конечной мочи.

Эффективное фильтрационное давление

ЭФД = Ркап - Рбк - Ронк. Ркап - гидростатическое давление в капилляре (50-70 мм рт. ст); Р6к - гидростатическое давление в просвете капсулы Боумена - Шумлянекого (15-20 мм рт. ст.); Ронк - онкотичеекое давление в капилляре (25-30 мм рт. ст).

ЭФД = 70 - 30 - 20 = 20 мм рт. ст.

Образование конечной мочи является результатом трех главных процессов, происходящих в нефроне: фильтрации, реабсорбции и секреции.

Почки расположены ретроперитонеально по обе стороны позвоночного столба на уровне Th 12 –L 2 . Масса каждой почки взрослого мужчины - 125–170 г, взрослой женщины - 115–155 г, т.е. суммарно менее 0,5% общей массы тела.

Паренхима почки подразделяется на расположенное кнаружи (у выпуклой поверхности органа) корковое и находящееся под ним мозговое вещество . Рыхлая соединительная ткань образует строму органа (интерстиций).

Корковое вещество расположено под капсулой почки. Зернистый вид корковому веществу придают присутствующие здесь почечные тельца и извитые канальцы нефронов.

Мозговое вещество имеет радиально исчерченный вид, поскольку содержит параллельно идущие нисходящую и восходящую части петли нефронов, собирательные трубочки и собирательные протоки, прямые кровеносные сосуды (vasa recta ). В мозговом веществе различают наружную часть, расположенную непосредственно под корковым веществом, и внутреннюю часть, состоящую из вершин пирамид

Интерстиций представлен межклеточным матриксом, содержащим отростчатые фибробластоподобные клетки и тонкие ретикулиновые волокна, тесно связанные со стенками капилляров и почечных канальцев

Нефрон как морфо-функциональная единица почки.

У человека каждая почка состоит примерно из одного миллиона структурных единиц, называемых нефронами. Нефрон является структурной и функциональной единицей почки потому, что он осуществляет всю совокупность процессов, в результате которых образуется моча.

Рис.1. Мочевыделительная система. Слева : почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал (уретра) Справа6 строение нефрона

Строение нефрона:

Капсула Шумлянского-Боумена, внутри которой расположен клубочек капилляров – почечное (мальпигиево) тельце. Диаметр капсулы – 0,2 мм

Проксимальный извитой каналец. Особенность его эпителиальных клеток: щеточная каемка – микроворсинки, обращенные в просвет канальца

Петля Генле

Дистальный извитой каналец. Его начальный отдел обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами

Связующий каналец

Собирательная трубка

Функционально различают 4 сегмента :

1. Гломерула;

2. Проксимальный – извитая и прямая части проксимального канальца;

3. Тонкий отдел петли – нисходящий и тонкая часть восходящего отдела петли;

4. Дистальный – толстая часть восходящего отдела петли, дистальный извитой каналец, связующий отдел.

Собирательные трубки в процессе эмбриогенеза развиваются самостоятельно, но функционируют вместе с дистальным сегментом.

Начинаясь в коре почки, собирательные трубки сливаются, образуют выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки. Общая длина канальцев одного нефрона – 35-50 мм.

Типы нефронов

В различных сегментах канальцев нефрона имеются существенные отличия в зависимости от их локализации в той или иной зоне почки, величине клубочков (юкстамедулярные крупнее суперфициальных), глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев, длине отдельных участков нефрона, особенно петель. Большое функциональное значение имеет зона почки, в которой расположен каналец, независимо от того, находится ли он в корковом или мозговом веществе.

В корковом слое находятся почечные клубочки, проксимальные и дистальные отделы канальцев, связующие отделы. В наружной полоске наружного мозгового вещества находятся тонкие нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефронов, собирательные трубки. Во внутреннем слое мозгового вещества располагаются тонкие отделы петель нефрона и собирательные трубки.

Такое расположение частей нефрона в почке неслучайно. Это важно в осмотическом концентрировании мочи. В почке функционирует несколько различных типов нефронов:

1. с уперфициальные (поверхностные,

короткая петля);

2. и нтракортикальные (внутри коркового слоя);

3.Юкстамедуллярные (у границы коркового и мозгового слоя).

Одним из важных отличий, перечисленных трех типов нефронов, является длина петли Генле. Все поверхностные - корковые нефроны обладают короткой петлей, в результате чего колено петли располагается выше границы, между наружной и внутренней частями мозгового вещества. У всех юкстамедуллярных нефронов длинные петли проникают во внутренний отдел мозгового вещества, часто достигая верхушки сосочка. Интракортикальные нефроны могут иметь и короткую и длинную петлю.

ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ПОЧКИ

Почечный кровоток не зависит от системного артериального давления в широком диапазоне его изменений. Это связано с миогенной регуляцией , обусловленной способностью гладкомышечных клетокvasafferensсокращаться в ответ на растяжение их кровью (при повышении артериального давления). В результате количество протекающей крови остается постоянным.

В одну минуту через сосуды обеих почек у человека проходит около 1200 мл крови, т.е. около 20-25% крови, выбрасываемой сердцем в аорту. Масса почек составляет 0,43% массы тела здорового человека, а получают они ¼ часть объема крови, выбрасываемой сердцем. Через сосуды коры почки протекает 91-93% крови, поступающей в почку, остальное ее количество снабжает мозговое вещество почки. Кровоток в коре почки в норме составляет 4-5 мл/мин на 1 г. ткани. Это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что при изменении артериального давления (от 90 до 190 мм.рт.ст) кровоток почки остается постоянным. Это обусловлено высоким уровнем саморегуляции кровообращения в почке.

Короткие почечные артерии - отходят от брюшного отдела аорты и представляют собой крупный сосуд с относительно большим диаметром. После вхождения в ворота почек они делится на несколько междолевых артерий, которые проходят в мозговом веществе почки между пирамидами до пограничной зоны почек. Здесь от междольковых артерий отходят дуговые артерии. От дуговых артерий в направлении коркового вещества идут междольковые артерии, которые дают начало многочисленным приносящим клубочковым артериолам.

В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, в нем она распадается на капилляры, образуя мальпегиев клубочек. При слиянии они образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Эфферентная артериола, затем снова распадаются на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев.

Две сети капилляров – высокого и низкого давления .

В капиллярах высокого давления (70 мм рт.ст.) – в почечном клубочке – происходит фильтрация. Большое давление связано с тем, что:1) почечные артерии отходят непосредственно от брюшного отдела аорты; 2) их длина невелика; 3) диаметр приносящей артериолы в 2 раза больше, чем выносящей.

Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры - вначале в клубочке, затем вокруг канальцев, это так называемая "чудесная сеть". Междольковые артерии образуют многочисленные аностомозы, которые играют компенсаторную роль. В образовании околоканальцевой капиллярной сети существенное значение имеет артериола Людвига, которая отходит от междольковой артерии, либо от приносящей клубочковой артериолы. Благодаря артериоле Людвига возможно экстрагломерулярное кровоснабжение канальцев в случае гибели почечных телец.

Артериальные капилляры, создающие околоканальцевую сеть, переходят в венозные. Последние образуют звездчатые венулы, расположенные под фиброзной капсулой - междольковые вены, впадающие в дуговые вены, которые сливаются и образуют почечную вену, которая впадает в нижнюю половую вену.

В почках различают 2-а круга кровообращения: большой корковый - 85-90% крови, малый юкстамедулярный - 10-15% крови. В физиологических условиях 85-90% крови циркулирует по большому (корковому) кругу почечного кровообращения, при патологии кровь движется по малому или укороченному пути.

Отличие кровоснабжения юкстамедулярного нефрона - диаметр приносящей артериолы примерно равен диаметру выносящей артериолы, эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемых сосудистым пучком. Юкстамедулярный путь кровообращения является своеобразным "шунтом" (шунт Труэта), в котором большая часть крови поступает не в корковое, а в мозговое вещество почек. Это так называемая дренажная система почек.

Нефрон является не только основной структурной, но также и функциональной единицей почки. Именно здесь проходят самые важные этапы Поэтому информация о том, как выглядит строение нефрона, и какие именно функции он выполняет, будет весьма интересной. Кроме того, особенности функционирования нефронов могут прояснить нюансы работы почечной системы

Строение нефрона: почечное тельце

Интересно, что в зрелой почке здорового человека находится от 1 до 1,3 миллиардов нефронов. Нефрон — это функциональная и структурная единица почки, которая состоит из почечного тельца и так называемой петли Генле.

Само почечное тельце состоит из мальпигиевого клубочка и капсулы Боумена - Шумлянского. Для начала стоит отметить, что клубочек на самом деле представляет собой совокупность мелких капилляров. Кровь попадает сюда через приносную артерию — здесь фильтруется плазма. Остаток крови выводится выносящей артериолой.

Капсула Боумена - Шумлянского состоит из двух листков — внутреннего и внешнего. И если внешний лист представляет собой обыкновенную ткань из то строение внутреннего листа заслуживает большего внимания. Внутренняя часть капсулы покрыта подоцитами — это клетки, которые выполняют роль дополнительного фильтра. Они пропускают глюкозу, аминокислоты и прочие вещества, но препятствуют движению больших протеиновых молекул. Таким образом, в почечном тельце образуется первичная моча, которая отличается от лишь отсутствием крупных молекул.

Нефрон: строение проксимального канальца и петли Генле

Проксимальный каналец представляет собой образование, которое соединяет почечное тельце и петлю Генле. Внутри каналец имеет ворсинки, которые увеличивают общую площадь внутреннего просвета, тем самым увеличивая показатели реабсорбции.

Проксимальный каналец плавно переходит в нисходящую часть петли Генле, которая характеризируется небольшим диаметром. Петля опускается в мозговой слой, где огибает собственную ось на 180 градусов и поднимается вверх — здесь начинается восходящая часть петли Генле, которая имеет гораздо большие размеры и, соответственно, диаметр. Восходящая петля поднимается примерно до уровня клубочка.

Строение нефрона: дистальные канальцы

Восходящая часть петли Генле в корковом веществе переходит в так называемый дистальный извилистый каналец. Он соприкасается с клубочком и контактирует с приносной и выносной артериолами. Здесь осуществляется конечная абсорбция полезных веществ. Дистальный каналец переходит в конечный отдел нефрона, который в свою очередь впадает в собирательную трубку, несущую жидкость в

Классификация нефронов

В зависимости от места расположения принято выделять три основных типа нефронов:

• кортикальные нефроны составляют примерно 85% от количества всех структурных единиц в почке. Как правило, они расположены во внешней коре почки, о чем, собственно, и свидетельствует их название. Строение нефрона этого типа немного отличается — петля Генле здесь небольшая;
• юкстамедуллярные нефроны — такие структуры находятся как раз между мозговым и корковым слоем, имеют длинные петли Генле, которые глубоко проникают в мозговой слой, иногда даже достигая пирамид;
• субкапсулярные нефроны — структуры, которые расположены непосредственно под капсулой.

Можно заметить, что строение нефрона полностью соответствует его функциям.