Типы изменчивости. Модификационная изменчивость: примеры и значение

Модификационная изменчивость.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОРГАНИЗМОВ.

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЯВЛЕНИЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Генетика изучает не только явление наследственности, но и явление изменчивости.

Изменчивость организмов выражается в различиях между особями по ряду признаков или свойств. Эти различия могут зависеть от изменений наследственных факторов генов, полученных ими от родителей и от внешних условий, в которых развивается организм.

Можно сказать, что изменчивость является свойством, противоположным наследственности. Изменчивость обусловила всё многообразие живой природы в ходе эволюции.

Оценка разнообразия признаков – изменчивости – у особей всегда производится по их фенотипическому проявлению. Однако причины их фенотипического разнообразия могут быть разные: различие генотипов или разнообразие условий среды, определивших варьирование в проявлении признаков у организмов одинаковых генотипов.

Различают 2 формы изменчивости (рисунок 14):

ü наследственную (генотипическую);

ü ненаследственную (фенотипическую = модификационную).

Наследственная изменчивость связана с изменением наследственных факторов. Различают два типа наследственной изменчивости: комбинативную и мутационную.

Комбинативная (гибридная) изменчивость характеризуется появлением новообразований в результате сочетания и взаимодействия генов родительских форм.

Мутационная изменчивость вызывает структурные изменения хромосом, ведущие к появлению новых наследственных признаков организма.

Модификационная изменчивость не вызывает изменения генотипа, она связана с реакцией одного и того же генотипа на изменение внешних условий, в которых протекает развитие организма и которые создают различия в формах его проявления.

Рисунок 14. Классификация изменчивости.

Модификационная изменчивость.

Модификационная изменчивость (= фенотипическая изменчивость) - это изменения признаков организмов, не обусловленные изменениями генотипа и возникающие под влиянием факторов внешней среды.

Среда обитания играет большую роль в формировании признаков организмов. Каждый организм развивается и обитает в определенной среде, испытывая на себе действие её факторов, способных изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т.е. их фенотип.

Предполагается, что причинами модификаций могут быть индукция и репрессия каких-либо ферментов.

Примером изменчивости признаков под действием факторов внешней среды является разная форма листьев у стрелолиста: погруженные в воду листья имеют лентовидную форму, листья, плавающие на поверхности воды, - округлую, а находящиеся в воздушной среде, - стреловидную (рисунок 15). Под действием ультрафиолетовых лучей у людей (если они не альбиносы) появляется загар в результате накопления в коже меланина, причём у разных людей интенсивность окраски кожи различна.

Рисунок 15. Стрелолист обыкновенный, растущий в воде и на берегу.

Модификационная изменчивость характеризуется следующими основными свойствами:

1) не наследуется;

2) имеет групповой характер изменений (особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки);

3) наблюдается соответствие изменений действию фактора среды;

4) происходит зависимость пределов изменчивости от генотипа.

Несмотря на то, что под влиянием условий внешней среды признаки могут изменяться, эта изменчивость не беспредельна. Это объясняется тем, что генотип определяет конкретные границы, в пределах которых может происходить изменение признака. Степень варьирования признака или пределы модификационной изменчивости, называют нормой реакции .

Норма реакции выражается в совокупности фенотипов организмов, формирующихся на основе определенного генотипа под влиянием различных факторов среды. Как правило, количественные признаки (высота растений, урожайность, размер листьев, удойность коров, яйценоскость кур) имеют более широкую норму реакции, то есть могут изменяться в широких пределах, чем качественные признаки (цвет шерсти, жирность молока, строение цветка, группа крови). Знание нормы реакции имеет большое значение для практики сельского хозяйства и медицины.

Модификационная изменчивость многих признаков растений, животных и человека подчиняется общим закономерностям. Эти закономерности выявляются на основании анализа проявления признака у группы особей (n ). Степень выраженности изучаемого признака у членов выборочной совокупности различна. Каждое конкретное значение изучаемого признака называют вариантой и обозначают буквой v . Частота встречаемости отдельных вариант обозначается буквой p . При изучении изменчивости признака в выборочной совокупности составляется вариационный ряд, в котором особи располагаются по возрастанию показателя изучаемого признака.

Например, если взять 100 колосьев пшеницы (n =100), подсчитать число колосков в колосе (v ) и число колосьев с данным количеством колосков, то вариационный ряд будет выглядеть следующим образом.

Варианта (v )
Частота встречаемости (p )

Рисунок 16. Вариационная кривая

На основании вариационного ряда строится вариационная кривая - графическое отображение частоты встречаемости каждой варианты (рисунок 16).

Среднее значение признака встречается чаще, а вариации, значительно отличающиеся от него, - реже. Это называется «нормальным распределением» . Кривая на графике бывает, как правило, симметричной.

Среднее значение признака подсчитывается по формуле:

где М - средняя величина признака; ∑(v ·p ) - сумма произведений вариант на их частоту встречаемости; n - количество вариант.

В данном примере среднее значение признака (числа колосков в колосе) равно 17,13.

Типы модификаций:

1. Адаптивные модификации – это ненаследуемые изменения, полезные для организма и способствующие его выживанию в изменившихся условиях. Это наиболее известные модификации.

2. Морфозы – это ненаследуемые изменения, возникающие при интенсивном действии некоторых агентов. Чаще всего морфозы выражены в форме уродств – отклонений от стандартного фенотипа.

В эволюционном отношении значение модификационной изменчивости обуславливается нормой реакции, которая даёт организму возможность выжить и оставить потомство. При наличии такой изменчивости наследуются генокопии модификаций, то есть мутации, фенотипическое проявление которых кодирует модификационную изменчивость. Они подхватываются естественным отбором и, тем самым, возрастает приспособленность организмов к новым изменяющимся условиям.

Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет большое практическое значение в сельском хозяйстве, поскольку позволяет предвидеть и заранее планировать степень выраженности многих признаков организмов в зависимости от условий внешней среды.

Не менее важны знания закономерностей модификационной изменчивости в медицине, усилия которой направлены не на изменение генотипа, а на поддержание и развитие человеческого организма в пределах нормы реакции.

100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

Модификационная (фенотипическая) изменчивость - изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер.

Механизм модификационной изменчивости

1) Окружающая среда как причина модификаций

Модификационная изменчивость - результат не изменений генотипа, а его реакции на условия окружающей среды. При модификационной изменчивости наследственный материал не изменяется, - изменяется проявление генов.

Под действием определенных условий окружающей среды на организм изменяется течение ферментативных реакций (активность ферментов) и может происходить синтез специализированных ферментов, некоторые из которых (MAP-киназа и др.) ответственны за регуляцию транскрипции генов, зависящую от изменений окружающей среды. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать экспрессию генов, то есть интенсивность выработки ими специфических белков, функции которых отвечают специфическим факторам окружающей среды. Например, за выработку меланина ответственны четыре гена, которые находятся в разных хромосомах. Наибольшее количество доминантных аллелей этих генов - 8 - содержится у людей негроидной расы. При воздействии специфической окружающей среды, например, интенсивного воздействия ультрафиолетовых лучей, происходит разрушение клеток эпидермиса, что приводит к выделению эндотелина-1 и эйкозаноидов. Они вызывают активацию фермента тирозиназы и его биосинтез. Тирозиназа, в свою очередь, катализирует окисление аминокислоты тирозина. Дальнейшее образование меланина проходит без участия ферментов, однако большее количество фермента обуславливает более интенсивную пигментацию.
2) Норма реакции

Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе - норма реакции. Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции - спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет предел для каждого вида - например, усиленное кормление приведет к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется.

Для разных изменений есть разные пределы нормы реакции. Например, сильно варьируют величина удоя, продуктивность злаков (количественные изменения), слабо - интенсивность окраски животных и т. д. (качественные изменения). В соответствии с этим норма реакции может быть широкой (количественные изменения - размеры листьев многих растений, размеры тела многих насекомых в зависимости от условий питания их личинок) и узкой (качественные изменения - окраска у куколок и имаго некоторых бабочек). Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свинок), а для некоторых качественных признаков - широкая (например, сезонные изменения окраски у многих видов животных северных широт).

Примеры модификационной изменчивости
У человека:
1) увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы
2) увеличение пигментации кожи при интенсивном воздействии ультрафиолетовых лучей
3) развитие костно-мышечной системы в результате тренировок шрамы (пример морфоза)
У насекомых и других животных:
1) изменение окраски у колорадского жука вследствие длительного влияния на их куколки высоких или низких температур
2) смена окраски шерсти у некоторых млекопитающих при изменении погодных условий (например, у зайца)
3) различная окраска бабочек-нимфалид (например, Araschnia levana), развивавшихся при разной температуре
У растений:
1) различное строение подводных и надводных листьев у водяного лютика, стрелолиста и др.
2) развитие низкорослых форм из семян равнинных растений, выращенных в горах
У бактерий:
1) работа генов лактозного оперона кишечной палочки (при отсутствии глюкозы и при присутствии лактозы они синтезируют ферменты для переработки этого углевода)

Ненаследственная (фенотипическая) изменчивость не связана с изменением генетического материала. Она является ответной реакцией организма на конкретные изменения окружающей среды. Изучение влияния новых условий на человека показало, что такие признаки, как тип обмена веществ, предрасположенность к некоторым заболеваниям, группа крови, узоры кожи на пальцах и другие, определяются генотипом и их выражение мало зависит от факторов окружающей среды. Другие признаки, такие как уровень интеллекта, вес, рост и т.п., обладают широким диапазоном изменений, и их проявление в значительной степени определяется окружающей средой. Те внешние различия, которые обусловлены средой, получили название модификаций. Модификации не связаны с изменением генетических структур особи, а являются лишь частной реакцией генотипа на конкретные изменения окружающей среды (температуры, содержания кислорода во вдыхаемом воздухе, характера питания, воспитания, обучения и т.д.). Однако пределы этих изменений признака в ответ на воздействие окружающей среды определяются генотипом. Конкретные изменения не наследуются, они формируются в процессе жизнедеятельности особи. Наследуется генотип с его специфическим нормой реакции на изменение среды. Таким образом, совокупность признаков особи (ее фенотип) является результатом реализации генетической информации в конкретных условиях окружающей среды. Формируется фенотип в процессе индивидуального развития, начиная с момента оплодотворения. Физическое, психическое и умственное здоровье человека – это результат взаимодействия унаследованных человеком особенностей с факторами окружающей среды, воздействующими на него на протяжении всей жизни. Ни наследственность, ни окружающая человека среда не являются неизменными. Этот важный принцип лежит в основе современного понимания процессов Изменчивости и наследственности. В мире нельзя найти двух людей, за исключением однояйцовых близнецов (развившихся из одной оплодотворенной яйцеклетки), обладающих одинаковым набором генов. Нельзя также найти двух людей, проживших жизнь в одинаковых условиях. Наследственность и среда не противопоставляются друг другу: они едины и немыслимы одна без другой.

Модификационная изменчивость

Среди различных типов изменчивости, рассмотренных выше, была выделена ненаследственная изменчивость, которую называют также модификационной. Общие закономерности изменчивости известны значительно хуже, чем законы наследования.

Модификационная изменчивость – это фенотипические различия у генетически одинаковых особей.

Внешние воздействия могут вызывать у особи или группы особей изменения, которые бывают для них вредными, безразличными или полезными, т.е. приспособленными.

Как известно, эволюционная теория, разработанная Ж.Б. Ламарком (1744-1829), основывалась на ошибочном постулате о наследовании изменений, приобретаемых в течение жизни, т.е. о наследовании модификации. Само по себе представление Ж.Б. Ламарка об эволюции органических форм было, несомненно, прогрессивным для своего времени, но его объяснение механизма эволюционного прогресса было неверным и отражало распространенное заблуждение, характерное для биологов XVIII столетия.

Ч. Дарвин (1809-1882) в своем «Происхождении видов…» разделил изменчивость на определенную и неопределенную . Эта классификация в общем соответствует нынешнему делению изменчивости на ненаследственную и наследственную.

Одним из первых исследователей, изучавших модификационную изменчивость, был К. Нэгели (1865), который сообщил, что если альпийские формы растений, например ястребинки, перенести на богатую почву Мюнхенского ботанического сада, то у них обнаруживается увеличением мощности, обильное цветение, а некоторые растения изменяются до неузнаваемости. Если же формы вновь перенести на бедные каменистые почвы, то они возвращаются к исходной форме. Несмотря на полученные результаты, К. Нэгели оставался сторонником наследования приобретенных свойств.

Впервые строгий количественный подход к исследованию модификационной изменчивости с позиций генетики применил В. Иогансен. Он изучал наследование массы и размера семян фасоли – признаков, в значительной степени меняющихся как под влиянием генетических факторов, так и условий выращивания растений.

Убежденным противником наследования свойств, приобретенных в онтогенезе, был А. Вейсман (1833-1914). Последовательно отстаивая дарвиновский принцип естественного отбора как движущуюся силу эволюции, он предложил разделить понятия соматогенных и бластогенных изменений , т.е. изменения свойств соматических клеток и органов, с одной стороны, и изменения свойств генеративных клеток – с другой. А. Вейсман указал на невозможность существования механизма, который передавал бы изменения соматических клеток половым таким образом, чтобы в следующем поколении организмы изменялись адекватно тем модификациям, которые претерпели родители во время своего онтогенеза.

Иллюстрируя это положение, А. Вейсман поставил следующий эксперимент, доказывавший ненаследование приобретенных признаков. На протяжении 22 поколений он отрубал белым мышам хвосты и скрещивал их между собой. В общей сложности он обследовал 1592 особи и ни разу не обнаружил укорочения хвоста у новорожденных мышат.

Типы модификационной изменчивости

Различают возрастные, сезонные и экологические модификации. Они сводятся к изменению лишь степени выраженности признака; нарушения структуры генотипа при них не происходит. Следует отметить, что четкой границы между возрастными, сезонными и экологическими модификациями провести невозможно.

Возрастные , или онтогенетические, модификации выражаются в виде постоянной смены признаков в процессе развития особи. Это наглядно демонстрируется на примере онтогенеза земноводных (головастики, сеголетки, взрослые особи), насекомых (личинка, куколка, имаго) и других животных, а также растений. У человека в процессе развития наблюдаются модификации морфофизиологических и психических признаков. Например, ребенок не сможет правильно развиваться и физически и интеллектуально, если в раннем детстве на него не будут оказывать влияние нормальные внешние, в том числе социальные, факторы. Например, долгое пребывание ребенка в социально неблагополучной среде может вызвать необратимый дефект его интеллекта.

Онтогенетическая изменчивость, как и сам онтогенез, детерминируется генотипом, где закодирована программа развития особи. Однако особенности формирования фенотипа в онтогенезе обусловлены взаимодействием генотипа и среды. Под влиянием необычных внешних факторов могут происходить отклонения в формировании нормального фенотипа.

Сезонные модификации , особей или целых популяций проявляются в виде генетически детерминированной смены признаков (например, изменение окраски шерсти, появление подпушка у животных), происходящей в результате сезонных изменений климатических условий [Каминская Э.А.].

Ярким примером такой изменчивости является опыт с горностаевым кроликом. У горностаевого кролика на спине выбривают наголо определенный участок (спина горностаевого кролика нормально покрыта белой шерстью) и затем кролика помещают на холод. Оказывается, что в таком случае на оголенном месте, подвергшимся влиянию низкой температуры, появляется темнопигментированный волос и в результате на спине – темное пятно. Очевидно, что развитие того или иного признака кролика – его фенотип , в данном случае горностаевая окраска, зависит не только от его генотипа, но и от всей совокупности условий, в которых происходит это развитие.

Советский биолог Ильин показал, что температура окружающей среды имеет больше значение в развитии пигмента у горностаевого кролика, причем для каждой области тела есть свой порог температуры, выше которого вырастает белая шерсть, а ниже – черная (рис. 1).

Рис 1. Карта температурных порогов пигментации шерсти у горностаевого кролика (из Ильина по С.М. Гершензону, 1983)

Сезонные модификации можно отнести к группе экологических модификаций . Последние представляют собой адаптивные изменения фенотипа в ответ на изменения условий среды. Экологические модификации фенотипически проявляются в изменении степени выраженности признака. Они могут возникать на ранних стадиях развития и сохраняться в течении всей жизни. Примером может служить различные формы листа у стрелолиста, обусловленные влиянием среды: стреловидные надводные, широкие плавающие, лентовидные подводные.

Растение стрелолиста, образующее три типа листьев: подводные, плавающие и надводные. Фото: Udo Schmidt

Экологические модификации затрагивают количественные (количество лепестков в цветке, потомства у животных, масса животных, высота растений, размер листа и т.д.) и качественные (окраска цветков у медуницы, чины лесной, примулы; цвет кожи у человека под влиянием ультрафиолетовых лучей и др.) признаки. Так, например, Леваковский при выращивании в воде ветки ежевики вплоть до ее распускания обнаружил существенные изменения в анатомическом строении ее ткани. В аналогичном эксперименте Константен выявил фенотипические различия в строении надводной и подводной частей листа у лютика.

Рис. Листья водяного лютика и лягушка:) Фото: Radio Tonreg

В 1895 г. французский ботаник Г. Боннье провел опыт, ставший классическим примером экологической модификации. Он разделил одно растение одуванчика на две части и выращивал их в разных условиях: на равнине и высоко в горах. Первое растение достигло нормальной высоты, а второе оказалось карликовым. Такого рода изменения бывают и у животных. Например, Р. Вольтерк в 1909 г. наблюдал изменения высоты шлема у дафний в зависимости от условий питания.

Экологические модификации, как правило, обратимы им со сменой поколений при условии изменения внешней среды могут проявиться. Например, потомство низкорослых растений на хорошо удобренных почвах будет нормальной высоты; определенное количество лепестков в цветке какого-либо растения в потомстве может не повториться; у человека с кривыми ногами вследствие рахита бывает вполне нормальное потомство. Если же на ряду поколений условия не меняются, степень выраженности признака в потомстве сохраняются, ее нередко принимают за стойкий наследственный признак (длительные модификации).

При интенсивном действии многих агентов наблюдается ненаследуемые изменения, случайные (по своему проявлению) по отношению к воздействию. Такие изменения называют морфозами . Очень часто они напоминают фенотипическое проявление известных мутаций. Тогда их называют фенокопиями этих мутаций. В конце 30-х – начале 40-х годов И.А. Рапопорт исследовал действия на дрозофилу многих химических соединений, показав, что, например, соединения сурьмы – brown (коричневые глаза); мышьяковистая кислота и некоторые другие соединения – изменения крыльев, пигментации тела; соединения бора – eyeless (безглазие), aristopredia (превращение арист в ноги), соединения серебра – yellow (желтое тело) и т.д. При этом некоторые морфозы при воздействии на определенную стадию развития индуцировались с высокой частотой (до 100%).

Характеристики модификационной изменчивости:

1. Адаптивные изменения (пример, стрелолист).

2. Приспособительный характер. Это означает, что в ответ на изменившиеся условия среды у особи проявляются такие фенотипические изменения, которые способствуют их выживанию. Примером служит изменение содержания влаги в листьях растений в засушливых и влажных районах, окраски у хамелеона, формы листа у стрелолиста в зависимости от условий среды.

3. Обратимость в пределах одного поколения, т.е. со сменой внешних условий у взрослых особей меняется степень выраженности тех или иных признаков. Например , у крупного рогатого скота в зависимости от условий содержания может колебаться удой и жирность молока, у кур – яйценоскость).

4. Модификации адекватны, т.е. степень выраженности признака находится в прямой зависимости от вида и продолжительности действия того или иного фактора. Так, улучшение содержания скота способствует увеличению живой массы животных, плодовитости, удоя и жирности молока; на удобренных почвах при оптимальных климатических условиях повышается урожайность зерновых культур и т.д.

5. Массовый характер. Массовость обуславливается тем, что один и тот же фактор вызывает примерно одинаковое изменение у особей, сходных генотипически.

6. Длительные модификации. Впервые были описаны в 1913 г. нашим соотечественником В. Иоллосом. Путем раздражения инфузорий туфелек, он вызвал у них появление ряда морфологических особенностей, которые сохранялись в течение большого числа поколений, до тех пор, пока размножение было бесполым. При изменении условий развития длительные модификации не наследуются. Поэтому ошибочно мнение, что воспитанием и внешним воздействием можно закрепить в потомстве новый признак. Например, предполагалось, что от хорошо дрессированных животных потомство получается с лучшими «актерскими» данными, чем от недрессированных. Потомство дрессированных животных действительно легче поддается воспитанию, но объясняется это тем, что оно наследует не приобретенные родительскими особями навыки, а способность к дрессировке, обусловленную наследуемым типом нервной деятельности.

7. Норма реакций (предел модификации). Именно норма реакции, а не сами модификации, наследуются, т.е. наследуется способность к развитию того или иного признака, а форма его проявления зависит от условий внешней среды. Норма реакции – это конкретная количественная и качественная характеристикам генотипа, т.е. определенное сочетание генов в генотипе и характер их взаимодействия.

Таблица. Сравнительная характеристика наследственной и ненаследственной изменчивости

Свойство	Ненаследственная (адаптивные модификации)	Наследственная
Объект изменений	Фенотип в пределе нормы реакции	Генотип
Фактор возникновения	Изменения условий окружающей среды	Рекомбинация генов вследствие слияния гамет, кроссинговер, мутации
Наследование свойств	Не наследуется	Наследуется
Значения для особи	Повышает жизнеспособность, приспособленность к условиям окружающей среды	Полезные изменения приводят к выживанию, вредные – к гибели организма
Значение для вида	Способствует выживанию	Приводит к появлению новых популя-ций, видов в результате дивергенции
Роль в эволюции	Адаптация организмов к условиям окружающей среды	Материал для естественного отбора
Форма изменчивости	Групповая	Индивидуальная
Закономерность	Статистическая закономерность вариационных рядов	Закон гомологических рядов наследственной изменчивости

Примеры модификационной изменчивости

У человека:

Увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы

Увеличение пигментации кожи при интенсивном воздействии ультрафиолетовых лучей.

Развитие костно-мышечной системы в результате тренировок

Шрамы (пример морфоза).

У насекомых и других животных:

Изменение окраски у колорадского жука вследствие длительного влияния на их куколки высоких или низких температур.

Смена окраски шерсти у некоторых млекопитающих при изменении погодных условий (например, у зайца).

Различная окраска бабочек-нимфалид (например, Araschnia levana), развивавшихся при разной температуре.

У растений:

Различное строение подводных и надводных листьев у водяного лютика, стрелолиста и др.

Развитие низкорослых форм из семян равнинных растений, выращенных в горах.

У бактерий:

Работа генов лактозного оперона кишечной палочки (при отсутствии глюкозы и при присутствии лактозы они синтезируют ферменты для переработки этого углевода).

Реферат на тему:

Модификационная изменчивость

Реферат выполнил

ученик 11 класса а

Сагиев Александр

Модификационная (фенотипическая) изменчивость - изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер.

Генотип при этом не изменяется. В целом современное понятие «адаптивные модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку Чарльз Дарвин.

Условная классификация модификационной изменчивости

По изменяющимся признакам организма:

1) морфологические изменения

2) физиологические и биохимические адаптации - гомеостаз (повышение уровня эритроцитов в горах и т. д.)

По размаху нормы реакции:

1) узкая (более характерна для качественных признаков)

2) широкая (более характерна для количественных признаков)

По значению:

1) модификации (полезные для организма - проявляются как приспособительная реакция на условия окружающей среды)

2) морфозы (ненаследственные изменения фенотипа под влиянием экстремальных факторов окружающей среды или модификации, возникающие как выражение вновь возникших мутаций, не имеющие приспособительного характера)

3) фенокопии (различные ненаследственные изменения, копирующие проявление различных мутаций)- разновидность морфозов

По длительности:

1) есть лишь у особи или группы особей, которые подверглись влиянию окружающей среды (не наследуются)

2) длительные модификации - сохраняются на два-три поколения

Характеристика модификационной изменчивости

1) обратимость - изменения исчезают при смене специфических условий окружающей среды, спровоцировавших их

2) групповой характер

3) изменения в фенотипе не наследуются, наследуется норма реакции генотипа

4) статистическая закономерность вариационных рядов

5) затрагивает фенотип, при этом не затрагивая сам генотип

Механизм модификационной изменчивости

1) Окружающая среда как причина модификаций

2) Норма реакции

Анализ и закономерности модификационной изменчивости

1) Вариационный ряд

Ранжированное отображение проявления модификационной изменчивости - вариационный ряд - ряд модификационной изменчивости свойства организма, который состоит из отдельных свойств видоизменений, размещенных в порядке увеличения или уменьшения количественного выражения свойства (размеры листка, изменение интенсивности окраски шерсти и т. д.). Единичный показатель соотношения двух факторов в вариационном ряде (например, длина шерсти и интенсивность ее пигментации) называется варианта. Например, пшеница, растущая на одном поле, может сильно отличаться количеством колосьев и колосков в силу различных показателей почвы, увлажненности на поле. Составив число колосков в одном колосе и количество колосьев, можно получить вариационный ряд в статистической форме:

Вариационный рядмодификационнойизменчивости пшеницы

2) Вариационная кривая

Графическое отображение проявления модификационной изменчивости - вариационная кривая - отображает как диапазон вариации свойства, так и частоту отдельных вариант. Из кривой видно, что наиболее распространены средние варианты проявления признака (закон Кетле). Причиной этого, по-видимому, является действие факторов окружающей среды на ход онтогенеза. Некоторые факторы подавляют экспрессию генов, другие же, наоборот, усиливают. Почти всегда эти факторы, одновременно действуя на онтогенез, нейтрализуют друг друга, то есть ни уменьшения, ни увеличения значения признака не наблюдается. Это и является причиной, по которой особи с крайними выражениями признака встречаются в значительно меньшем количестве, чем особи со средней величиной. Например, средний рост мужчины - 175 см - встречается в европейских популяциях наиболее часто. При построении вариационной кривой можно рассчитать величину среднеквадратичного отклонения и, на основе этого, построить график среднеквадратичного отклонения от медианы - наиболее часто встречающуюся величину признака.

График среднеквадратичного отклонения, исходящий из вариационной кривой «модификационная изменчивость пшеницы»

Модификационная изменчивость в теории эволюции

1) Дарвинизм

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою работу на эволюционную тему под названием «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». В ней Дарвин показал постепенное развитие организмов как результат естественного отбора.

Естественный отбор состоит из такого механизма:

1) сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами (образованными вследствие мутаций)

2) потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств

3) наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства

Новые свойства особи формируются вследствие наследственной и модификационной изменчивости. И если наследственная изменчивость характеризуется изменением генотипа и эти изменения наследуются, то при модификационной изменчивости наследуется способность генотипа организмов изменять фенотип при воздействии окружающей среды. При постоянном воздействии одних и тех же условий окружающей среды на генотип могут отбираться мутации, чей эффект сходен с проявлением модификаций, и, таким образом, модификационная изменчивость переходит в наследственную изменчивость (генетическая ассимиляция модификаций). Примером может являться постоянный большой процент пигмента меланина в коже у негроидной и монголоидной расы по сравнению с европеоидной. Дарвин назвал модификационную изменчивость определенной (групповой). Определенная изменчивость проявляется у всех нормальных особей вида, подвергшихся определенному воздействию. Определенная изменчивость расширяет пределы существования и размножения организма.

2) Естественный отбор и модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость тесно связана с естественным отбором. Естественный отбор имеет четыре направления, три из которых непосредственно нацелены на выживание организмов с разными формами ненаследственной изменчивости. Это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор. Стабилизирующий отбор характеризуется обезвреживанием мутаций и формирования резерва этих мутаций, что обуславливает развитие генотипа при постоянном фенотипе. Вследствие этого организмы со средней нормой реакции доминируют в неизменных условиях существования. Например, у генеративных растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыливает растение. Дизруптивный отбор характеризуется раскрытием резервов с обезвреженными мутациями и последующим отбором этих мутаций для формирования новых генотипа и фенотипа, которые подходят под окружающую среду. Вследствие этого выживают организмы с крайней нормой реакции. Например, насекомые с большими крыльями имеют большую устойчивость к порывам ветра, тогда как насекомых того же вида со слабыми крыльями сдувает. Движущий отбор характеризуется тем же механизмом, что и дизруптивный, однако он нацелен на формирование новой средней нормой реакции. Например, у насекомых появляется стойкость к химикатам.

Модификационная изменчивость является ненаследственной и потому ещё называется фенотипической. Она производит внешние различия в пределах вида. Модификационные изменения, хотя и не фиксируются в генах, определяются ими и имеют границы, обусловленные генотипом.

Модификации

В биологии модификациями называют фенотипические различия между организмами, имеющими одинаковый генотип.

Рис. 1. Модификации у растений

Такие различия вызываются факторами среды, которыми могут быть:

плодородие почвы;
климатические условия;
кормление для животных;
освещённость для растений и другое.

Модификации возникают как адаптивные реакции и в большинстве случаев являются полезными приспособлениями.

Модификациями называют самые разные изменения.
Примеры модификационной изменчивости:

смена окраса у зайца-беляка (сезонные модификации);
образование рогов у взрослых копытных (возрастные модификации);
увеличение массы тела при усиленном кормлении;
увеличение объёма мышц при тренировке;
потемнение кожи человека на солнце и многое другое.

Для каждого вида можно создать вариационный ряд, который показывает все возможные модификации.

ТОП-2 статьи которые читают вместе с этой

Рис. 2. Вариационный ряд

Морфозы

Если организмы подвергаются влиянию вредных факторов высокой интенсивности, то у них могут возникнуть резко изменённые признаки, не имеющие приспособительного характера. Такие изменения называются морфозами.

Внешне морфозы бывают схожи с мутациями и в таких случаях называются фенокопиями, т. к. «копируют» проявление наследственных изменений.

Рис. 3. Фенокопии

Морфозы являются уродствами. В отличие от мутаций они не закреплены в генотипе.

Влияние генотипа

Хотя модификации возникают под воздействием условий среды, они обусловлены конкретным генотипом.

Например, у людей, проживающих в высокогорных районах количество эритроцитов почти на треть больше, чем у жителей равнин. Но способность к повышенной выработке эритроцитов определена генотипом человека, т. е. модификации имеют наследственную основу.

Организм наследует не признак, а способность формировать определённый фенотип. Поэтому различия между особями определяются и средовыми, и генетическими факторами.

Амплитуда, в пределах которой может варьировать признак, называется нормой реакции. Вне нормы реакции находится морфоз.

Свойства

Данный вид изменчивости имеет групповой характер и иногда также называется групповой изменчивостью, т. к. модификация возникает у всех особей вида, помещённых в одинаковые условия.

Если сосуд с эвгленами поставить в тёмное место, то все они теряют зелёную окраску. Если вернуть эвглен на свет, то окраска вернётся также ко всем. Это свидетельствует и об обратимости модификаций.

Но у человека усиленное питание вызовет рост массы тела не у каждого, а у тех, кто к этому предрасположен генетически.

В одном эксперименте исследователь на протяжении 22 поколений мышей удалял им хвосты и скрещивал между собой. Из 1592 обследованных животных ни одно не дало потомства, где бы искусственная модификация закрепилась.

Значение

Образование модификационных изменений имеет приспособительное значение в жизни организма.

Например, кожа, темнея при загаре, ограничивает проникновение ультрафиолетовых лучей внутрь тела, что позволяет дольше находиться на солнце без отрицательных последствий.

В сельском хозяйстве, зная норму реакции для каждой породы, можно добиваться оптимальных показателей продуктивности.

Что мы узнали?

Изучая в 11 классе изменчивость организмов, мы дали характеристику её модификационной разновидности. Модификационная изменчивость - это свойство образовывать варианты признаков в пределах нормы реакции. Её особенности: обратимость и групповой характер. Причинами модификаций являются факторы среды. Модификация не наследуется.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 270.