Слуховой анализатор (слуховая сенсорная система) – второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет важнейшую роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего, сенсорная информация передаётся в слуховую область коры большого мозга (височный отдел) через ряд последовательных структур.

Орган слуха (ухо) – это периферический отдел слухового анализатора, в котором расположены слуховые рецепторы. Строение и функции уха представлены в табл. 12.2, рис. 12.10.

Таблица 12.2.

Строение и функции уха

Часть уха	Строение	Функции
Наружное ухо	Ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка	Защитная (выделение серы). Улавливает и проводит звуки. Звуковые волны колеблют барабанную перепонку, а она – слуховые косточки.
Среднее ухо	Полость, заполненная воздухом, в которой находятся слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко) и евстахиева (слуховая) труба	Слуховые косточки проводят и усиливают звуковые колебания в 50 раз. Евстахиева труба, соединённая с носоглоткой, обеспечивает выравнивание давления на барабанную перепонку
Внутреннее ухо	Орган слуха: овальное и круглое окна, улитка с полостью, заполненной жидкостью, и кортиев орган – звуковоспринимающий аппарат	Слуховые рецепторы, находящиеся в кортиевом органе, преобразуют звуковые сигналы в нервные импульсы, которые передаются на слуховой нерв, а затем в слуховую зону коры больших полушарий
	Орган равновесия (вестибулярный аппарат): три полукруглых канала, отолитовый аппарат	Воспринимает положение тела в пространстве и передаёт импульсы в продолговатый мозг, затем в вестибулярную зону коры больших полушарий; ответные импульсы помогают поддерживать равновесие тела

Рис . 12.10. Органы слуха и равновесия . Наружное, среднее и внутреннее ухо, а также отходящие от рецепторных элементов органа слуха (кортиев орган) и равновесия (гребешки и пятна) слуховая и преддверная (вестибулярная) ветви преддверно–улиткового нерва (VIII пара черепных нервов).

Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются покровной (текториальной) мембраны, и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передаётся далее на волокна преддверно-улиткового нерва (рис. 12.11).

Рис . 12.11. Перепончатый канал и спиральный (кортиев) орган . Канал улитки разделён на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделён от барабанной лестницы базилярной мембраной. В её составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками.

Расположение и структура рецепторных клеток кортиевого органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделённые друг от друга кортиевыми дугами.

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3 500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число 12 000-20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлинённую форму; один её полюс фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии . Их число на каждой внутренней клетке составляет 30-40 и они очень короткие – 4-5 мкм; на каждой наружной клетке число волосков достигает 65-120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.

Механизм слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламентов), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открытия одного канала, ничтожна, около 2·10 -13 ньютон. Ещё более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилий, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.

Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100-500 мкс (микросекунд), означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.

Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию возбуждения постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервных центрах импульсов.

Открытие всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилий (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибается один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии двух симметричных половин слухового анализатора (бинауральный слух).

Острота бинаурального слуха у человека очень высока: он способен определять расположение источника звука с точностью порядка 1 углового градуса. Физиологической основой этого служит способность нейронных структур слухового анализатора оценивать интерауральные (межушные) различия звуковых стимулов по времени их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и большей силы, чем на другое. Оценка удалённости звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

Звуковые волны представляют собой вибрации, с определенной частотой передающиеся во всех трех средах: жидкой, твердой и газообразной. Для восприятия и анализа их человеком существует орган слуха - ухо, которое состоит из наружной, средней и внутренней частей, способное получать информацию и передавать ее к головному мозгу для обработки. Этот принцип работы в организме человека сходен с характерным для глаз. Строение и функции зрительного и слухового анализаторов похожи между собой, разница в том, что слух не смешивает звуковые частоты, воспринимает их отдельно, скорее, даже разделяя разные голоса и звуки. В свою очередь, глаза соединяют световые волны, получая при этом разные цвета и оттенки.

Слуховой анализатор, строение и функции

Фотографии основных отделов человеческого уха вы можете увидеть в этой статье. Ухо - основной орган слуха у человека, оно принимает звук и передает его дальше в мозг. Строение и функции слухового анализатора гораздо шире возможностей одного только уха, это слаженная работа передачи импульсов от барабанной перепонки к стволовым и корковым отделам головного мозга, отвечающими за обработку полученных данных.

Орган, отвечающий за механическое восприятие звуков, состоит из трех основных отделов. Строение и функции отделов слухового анализатора различны между собой, но выполняют одну общую работу - восприятие звуков и передача их в мозг для дальнейшего анализа.

Наружное ухо, его особенности и анатомия

Первое, что встречает звуковые волны на пути к восприятию их смысловой нагрузки, это Анатомия его довольно проста: это ушная раковина и наружный слуховой проход, который является связующим звеном между ним и средним ухом. Сама ушная раковина состоит из хрящевой пластины толщиной 1 мм, покрытой надхрящницей и кожей, она лишена мышечной ткани и не может двигаться.

Нижняя часть раковины - мочка уха, это жировая клетчатка, покрытая кожей и пронизанная множеством нервных окончаний. Плавно и воронкообразно раковина переходит в слуховой проход, ограниченный козелком спереди и противокозелком сзади. У взрослого человека проход имеет 2,5 см в длину и 0,7-0,9 см в диаметре, он состоит из внутреннего и перепончато-хрящевого отделов. Ограничивается барабанной перепонкой, за которой начинается среднее ухо.

Перепонка представляет собой фиброзную пластину в форме овала, на поверхности которой можно выделить такие элементы, как молоточек, задняя и передняя складки, пупочек и короткий отросток. Строение и функции слухового анализатора, представленные такой частью, как наружное ухо и барабанная перепонка, отвечают за улавливание звуков, их первичную обработку и передачу далее к средней части.

Среднее ухо, его особенности и анатомия

Строение и функции отделов слухового анализатора кардинально отличаются друг от друга, и если с анатомией наружной части все знакомы не понаслышке, то изучению информации о среднем и внутреннем ухе стоит уделить больше внимания. Среднее ухо представляет собой четыре воздухоносные полости, соединенные между собой, и наковальню.

Главная часть, выполняющая основные функции уха - это совмещенная с носоглоткой слуховой трубой, через это отверстие происходит вентиляция всей системы. Сама полость состоит из трех камер, шести стенок и которая, в свою очередь, представлена молоточком, наковальней и стременем. Строение и функции слухового анализатора в области среднего уха преображают полученные от наружной части звуковые волны в механические колебания, после чего передают их жидкости, которая заполняет полость внутренней части уха.

Внутреннее ухо, его особенности и анатомия

Внутреннее ухо представляет самую сложную систему из всех трех отделов слухового аппарата. Оно выглядит как лабиринт, который находится в толще височной кости, и являет собой костную капсулу и включенное в нее перепончатое образование, которое полностью повторяет строение костного лабиринта. Условно все ухо делится на три основные части:

• средний лабиринт - преддверие;
• передний лабиринт - улитка;
• задний лабиринт - три полукружных канала.

Лабиринт полностью повторяет строение костной части, а полость между двумя этими системами заполнена перилимфой, напоминающей по своему составу плазму и спинномозговую жидкость. В свою очередь, полости в самом заполнены эндолимфой, по составу сходной с внутриклеточной жидкостью.

Слуховой анализатор, функция рецепторов внутреннего уха

Функционально работа внутреннего уха делится на две основные функции: передача звуковых частот к мозгу и координация движений человека. Основную роль в передаче звука к отделам головного мозга выполняет улитка, разные части которой воспринимают колебания с различной частотой. Все эти вибрации принимает на себя базилярная мембрана, покрытая волосковыми клетками с пучками стереолиций на верхушке. Именно эти клетки превращают колебания в электрические импульсы, которые идут в головной мозг по слуховому нерву. Каждый волосок мембраны имеет разный размер и принимает звук только строго определенной частоты.

Принцип работы вестибулярного аппарата

Строение и функции слухового анализатора не ограничиваются одним лишь восприятием и переработкой звуков, он играет важную роль во всей двигательной активности человека. За работу вестибулярного аппарата, от которого зависит координация движений, отвечают жидкости, которыми заполнена часть внутреннего уха. Основную роль здесь играет эндолимфа, она работает по принципу гироскопа. Малейший наклон головы приводит ее в движение, она, в свою очередь, заставляет двигаться отолиты, которые раздражают волоски реснитчатого эпителия. С помощью сложных нейронных связей вся эта информация передается в отделы мозга, дальше уже начинается его работа по координации и стабилизации движений и равновесия.

Принцип слаженной работы всех камер уха и головного мозга, преображение звуковых колебаний в информацию

Строение и функции слухового анализатора, кратко изучить которые можно выше, направлены не просто на улавливание звуков определенной частоты, а на их преобразование в информацию, понятную сознанием человека. Вся работа по превращению состоит из следующих основных этапов:

1. Улавливание звуков и их движение по слуховому проходу, стимулирующие барабанную перепонку к колебанию.
2. Вибрация трех слуховых косточек внутреннего уха, вызванная колебаниями барабанной перепонки.
3. Движение жидкости во внутреннем ухе и колебания волосовидных клеток.
4. Преобразование колебаний в электрические импульсы для дальнейшей их передачи по слуховым нервам.
5. Продвижение импульсов по слуховому нерву в отделы мозга и преобразование их в информацию.

Слуховой кортекс и анализ информации

Какой отлаженной и идеальной не была бы работа всех отделов уха, все было бы бессмысленно без функций и работы головного мозга, преобразующего все звуковые волны в информацию и руководство к действию. Первое, что встречает звук на своем пути, это слуховой кортекс, находящийся в верхней височной извилине головного мозга. Здесь находятся нейроны, которые отвечают за восприятие и разделение всех диапазонов звука. Если в силу каких-либо повреждений головного мозга, например инсульта, повреждаются эти отделы, то человек может стать слабослышащим или вовсе потерять слух и возможность к восприятию речи.

Возрастные изменения и особенности в работе слухового анализатора

С увеличением возраста человека изменяется работа всех систем, строение, функции и возрастные особенности слухового анализатора не являются исключением. У людей в возрасте часто наблюдается снижение слуха, которое принято считать физиологическим, т. е. нормальным. Это не считается заболеванием, а лишь возрастным изменением под названием персбиакузис, которое не надо лечить, а можно лишь скорректировать с помощью специальных слуховых аппаратов.

Выделяют целый ряд причин, по которым возможно снижение слуха у людей, достигших определенного возрастного порога:

1. Изменения в наружном ухе - истончение и дряблость ушной раковины, сужение и искривление слухового прохода, потеря его способности к передаче звуковых волн.
2. Утолщение и помутнение барабанной перепонки.
3. Снижение подвижности системы косточек внутреннего уха, закостенелость их суставов.
4. Изменения в отделах головного мозга, отвечающих за переработку и восприятие звуков.

Помимо обычных функциональных изменений у здорового человека, проблемы могут усугубляться осложнениями и последствиями перенесенных отитов, они могут оставлять шрамы на барабанной перепонке, которые провоцируют проблемы в будущем.

После того как ученые-медики изучили такой важный орган, как слуховой анализатор (строение и функции), глухота, вызванная возрастом, перестала быть глобальной проблемой. Слуховые аппараты, направленные на улучшение и оптимизацию работы каждого из отделов системы, помогают пожилым людям жить полноценной жизнью.

Гигиена и уход за органами слуха человека

Чтобы сохранить уши здоровыми, за ними, как и за всем телом, нужен своевременный и аккуратный уход. Но, как это ни парадоксально, в половине случаев проблемы возникают именно из-за чрезмерного ухода, а не из-за его недостатка. Основная причина - неумелое орудование ушными палочками или другими средствами для механической очистки скопившейся серы, задевание барабанной перегородки, ее царапины и возможность случайной перфорации. Во избежание подобных травм следует очищать лишь наружную часть прохода, не используя при этом острые предметы.

Для сохранения слуха в будущем лучше придерживаться правил безопасности:

• Ограниченное прослушивания музыки с использованием наушников.
• Использование специальных наушников и берушей при работе на шумных предприятиях.
• Защита от попадания воды в уши во время плавания в бассейне и водоемах.
• Профилактика отитов и простудных заболеваний ушей в холодное время года.

Понимание принципов работы слухового анализатора, соблюдение правил гигиены и безопасности дома или на работе помогут сохранить слух и не столкнуться с проблемой его потери в будущем.

14.3. Слуховой анализатор

Слуховой анализатор представляет собой совокупность механиче­ских, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализи­рующих звуковые колебания. Периферический отдел слухового ана­лизатора представлен слуховым органом, состоящим из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 58).

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Основу ушной раковины составляет эластичный хрящ, дополнен­ный кожной складкой - мочкой, заполненной жировой тканью. Уш­ная ракбвина у новорожденного уплощена, хрящ ее мягкий, кожа тонкая, мочка имеет небольшие размеры. Наиболее быстро ушная ра­ковина растет в течение первых двух лет и после 10 лет. В длину она растет быстрее, чем в ширину. Свободный край раковины завернут внутрь в форме завитка, а с ее дна поднимается противозавиток. Ме- диальнее последнего располагается полость раковины, в глубине ко­торой находится отверстие наружного слухового прохода. Спереди от него располагается козелок, сзади - противокозелок.

Наружный слуховой проход имеет длину 24 мм и оканчивается бара­банной перепонкой. Первая треть слухового прохода является хряще­вым продолжением раковины, остальные две трети костные и распо­лагаются в пирамиде височной кости. Наружный слуховой проход

у новорожденного узкий и длинный (15 мм), круто изогнут, имеет су­жение, медиальный и латеральный отделы его расширены. Стенки наружного слухового прохода хрящевые, за исключением барабанно­го кольца. Длина слухового прохода у ребенка 1 года составляет 20 мм, а 5 лет - 22 мм. Слуховой проход выстлан кожей с тонкими волокна­ми и видоизмененными потовыми железками, выделяющими ушную серу. Все это защищает барабанную перепонку от неблагоприятных воздействий внешней среды. Барабанная перепонка отделяет наруж­ное ухо от среднего. Она состоит из коллагеновых волокон, снаружи покрыта эпидермисом, а внутри - слизистой оболочкой. Барабанная перепонка у новорожденного хорошо развита. Ее высота равна 9 мм, ширина - 8 мм, как у взрослого человека, и образует угол в 35-40°.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы.

На передней стенке барабанной полости располагается отверстие слуховой трубы, через которое она заполняется воздухом. На задней стенке полости открываются ячейки сосцевидного отростка, а на ме­диальной размещаются окно преддверия и окно улитки, которые ведут во внутреннее ухо. Барабанная полость у новорожденного по разме­рам такая же, как у взрослого. Слизистая оболочка утолщена, и поэто­му барабанная полость заполнена жидкостью. С началом дыхания она поступает через слуховую трубу в глотку и проглатывается. Стенки ба­рабанной полости тонкие, особенно верхняя. Задняя стенка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную полость. Сосцевидные ячейки у грудных детей отсутствуют из-за слабого развития сосцевид­ного отростка. Окно улитки затянуто вторичной барабанной пере­понкой.

В среднем ухе располагаются три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя. Молоточек соединяется с одной стороны с бара­банной перепонкой, а с другой - с телом наковальни. Длинный от­росток последней сочленяется с головкой стремени. Основание стре­мени прилегает к окну преддверия. Слуховые косточки у новорож­денного имеют размеры, близкие к таковым у взрослого. Все три косточки соединяют барабанную перепонку с внутренним ухом.

Слуховая труба - это длинный (3,5 см) и узкий (2 мм) хрящевой канал, который переходит в костный со стороны пирамиды. Труба служит для выравнивания давления воздуха на барабанную перепон­ку. Отверстие трубы в глотке находится в спавшемся состоянии и воз­дух в барабанную полость поступает лишь при глотании или зевании.

Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая и короткая, дли­ной 17-18 мм. В течение первого года жизни она растет медленно (20 мм), на втором году быстрее (30 мм). В 5 лет длина ее составляет 35 мм, у взрослого человека - 35-38 мм. Просвет слуховой трубы су­живается от 2,5 мм в 6 месяцев до 2 мм в 2 года и 1 -2 мм в 6 лет.

Внутреннее ухо, или лабиринт, имеет двойные стенки: перепонча­тый лабиринт вставлен в костный. Между ними находится прозрач­ная жидкость - перилимфа, а внутри перепончатого - эндолимфа.

Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и трех полу­кружных каналов. Преддверие представляет собой овальную полость, соединяющуюся с барабанной полостью с помощью перегородки с двумя окнами: овальным (окно преддверия) и круглым (окно улит­ки). В преддверие открываются отверстия трех полукружных каналов и спиральный канал улитки. Строение полукружных каналов будет рассмотрено при описании вестибулярного анализатора. Костная улитка представляет собой спиральный канал, имеющий два с поло­виной оборота вокруг стержня улитки. От стержня отходит костная спиральная пластинка, не доходящая до наружной стенки канала. От свободного конца спиральной пластинки до противоположной стен­ки улитки натянуты две мембраны - спиральная и вестибулярная, которые ограничивают улитковый проток. Улитковый проток делит улитку на две части, или лестницы. Верхняя часть, или лестница пред­дверия, начинается от овального окна преддверия и идет до вершины улитки, где через маленькое отверстие сообщается с нижним каналом, или барабанной лестницей. Она располагается от верхушки улитки до круглого окна улитки. Вестибулярная и барабанная лестницы запол­нены перилимфой, а просвет улиткового протока - эндолимфой. Внутреннее ухо у новорожденного развито хорошо, его размеры близ­ки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных ка­налов тонкие, постепенно утолщаются за счет окостенения в пирами­де височной кости.

На спиральной мембране лежит спиральный орган, состоящий из опорных и рецепторных клеток. На опорных клетках цилиндриче­ской формы лежат рецепторные волосковые клетки, которые имеют на своей верхней части выросты, представленные крупными микро­ворсинками (стереоцилиями). Волосковые клетки бывают наружны­ми, располагающимися в три ряда, и внутренними, образующими только один ряд. Между наружными и внутренними волосковыми клетками лежит кортиев туннель, выстланный столбчатыми клетками.

Реснички наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с покровной (текториальной) мембраной. Эта мембрана представляет собой однородную желеобразную массу, прикрепленную к клеткам эпителия. Спиральная мембрана неодинакова по ширине: у человека вблизи овального окна ее ширина составляет 0,04 мм, а затем по на­правлению к вершине улитки, постепенно расширяясь, она достигает в конце 0,5 мм. В базальной части спирального органа располагаются рецепторные клетки, воспринимающие более высокие частоты, а в апи­кальной части (на вершине улитки) - клетки, воспринимающие только низкие частоты.

Базальные части рецепторных клеток контактируют с нервными волокнами, которые проходят в базальной мембране, а затем выходят в канал спиральной пластинки. Далее они идут к нейронам спираль­ного ганглия, лежащего в костной улитке, где и начинается провод­никовый отдел слухового анализатора. Аксоны нейронов спирально­го узла образуют волокна слухового нерва, который входит в мозг между нижними ножками мозжечка и мостом и направляется в по­крышку моста, где имеет место первый перекрест волокон и образуется латеральная петля. Часть ее волокон оканчивается на клетках нижнего двухолмия, где находится первичный слуховой центр. Другие волокна латеральной петли в составе ручки нижнего двухолмия подходят к ме­диальному коленчатому телу. Отростки клеток последнего образуют слуховую лучистость, оканчивающуюся в коре верхней височной из­вилины (корковый отдел слухового анализатора).

Механизм образования звука

Кортиев орган, расположенный на основной мембране, содержит рецепторы, которые превращают механические колебания в электри­ческие потенциалы, возбуждающие волокна слухового нерва. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, волоски ре- цепторных клеток деформируются, что вызывает генерацию электри­ческих потенциалов, которые через синапсы достигают волокон слу­хового нерва. Частота этих потенциалов соответствует частоте звуков, а амплитуда зависит от интенсивности звука.

В результате возникновения электрических потенциалов происхо­дит возбуждение волокон слухового нерва, для которых характерна спонтанная активность даже в тишине (100 имп./с). При звуке частота импульсации в волокнах нарастает в течение всего времени действия раздражителя. Для каждого волокна нерва существует оптимальная частота звука, которая дает наибольшую частоту разрядов и мини­мальный порог реакции. Эта оптимальная частота определяется ме­стом на основной мембране, где расположены рецепторы, связанные с данным волокном. Таким образом, для волокон слухового нерва ха­рактерна частотная избирательность, обусловленная возбуждением разных клеток спирального органа. При повреждении спирального органа у основания выпадают высокие тона, у вершины - низкие тона. Разрушение среднего завитка приводит к выпадению тонов средней частоты диапазона.

Существует два механизма различения высоты тона: пространст­венное и временное кодирование. Пространственное кодирование основано на неодинаковом расположении возбужденных рецептор- ных клеток на основной мембране. При низких и средних тонах осу­ществляется и временное кодирование. Информация в этом случае передается в определенные группы волокон слухового нерва, частота соответствует частоте воспринимаемых улиткой звуковых колебаний.

Для всех слуховых нейронов характерно наличие частотно-поро­говых показателей. Эти показатели отражают зависимость порогово­го звука, необходимого для возбуждения клетки, от его частоты. В обе стороны от оптимальной частоты порог реакции нейрона возрастает, т.е. нейрон оказывается настроенным на звуки лишь определенной частоты.

Все это подтвердило гипотезу Г. Гельмгольца (1863) о механизме различения в кортиевом органе звуков по их высоте. Согласно этой гипотезе, поперечные волокна основной мембраны короткие в ее уз­кой части - у основания улитки и в 3-4 раза длиннее в ее широкой части - у вершины. Они настроены как струны музыкальных инстру­ментов. Колебание отдельных групп волокон вызывает на соответст­вующих участках основной мембраны раздражение соответствующих рецепторных клеток. Эти предположения Г. Гельмгольца подтверди­лись и были частично модифицированы и развиты в работах амери­канского физиолога Д. Бекеши (1968).

Сила звука кодируется числом возбужденных нейронов. При сла­бых раздражителях в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука возбужда­ется все больше дополнительных нейронов. Это связано с тем, что нейроны слухового анализатора резко отличаются друг от друга по по­рогу возбуждения. Порог различен у внутренних и наружных клеток (для внутренних клеток он значительно выше), поэтому в зависимо­сти от силы звука изменяется соотношение числа возбужденных на­ружных и внутренних клеток.

Человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20 ООО Гц. Этот диапазон соответствует 10-11 октавам. Границы слуха зависят от воз­раста: чем человек старше, тем чаще он не слышит высоких тонов. Различение частоты звуков характеризуется той минимальной разни­цей по частоте двух звуков, которую человек улавливает. Человек спо­собен заметить разницу в 1-2 Гц.

Абсолютная слуховая чувствительность - это минимальная сила звука, слышимого человеком в половине случаев его звучания. В об­ласти от 1000 до 4000 Гц слух человека обладает максимальной чувст­вительностью. В этой зоне лежат и речевые поля. Верхний предел слышимости возникает, когда увеличение силы звука неизменной частоты вызывает неприятное чувство давления и боли в ухе. Едини­цей громкости звука является бел. В быту обычно используют в каче­стве единицы громкости децибел, т.е. 0,1 бела. Максимальный уро­вень громкости, когда звук вызывает боль, равен 130-140 дБ над порогом слышимости.

Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствитель­ность слуха падает, т.е. наступает адаптация. Механизм адаптации связан с сокращением мышц, идущих к барабанной перепонке и стре­мени (при их сокращении изменяется интенсивность звуковой энергии, передающейся на улитку), и с нисходящим влиянием ретикулярной формации среднего мозга.

Слуховой анализатор обладает двумя симметричными половинами (бинауральный слух), т.е. для человека характерен пространственный слух - способность определять положение источника звука в про­странстве. Острота такого слуха велика. Человек может определить расположение источника звука с точностью до 1°. Это связано с тем, что, если источник звука находится в стороне от средней линии голо­вы, звуковая волна приходит на одно ухо раньше и с большей силой, чем на другое. Кроме того, на уровне задних холмов четверохолмия найдены нейроны, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.

Слух в онтогенезе

Несмотря на раннее развитие слухового анализатора, орган слуха у новорожденного еще не вполне сформирован. У него имеет место от­носительная глухота, которая связана с особенностями строения уха. Полость среднего уха у новорожденных заполнена амниотической жидкостью, что затрудняет колебание слуховых косточек. Амниоти- ческая жидкость постепенно рассасывается, и в полость уха из носо­глотки через евстахиеву трубу проникает воздух.

Новорожденный реагирует на громкие звуки вздрагиванием, прекра­щением плача, изменением дыхания. Вполне отчетливым слух у детей становится к концу 2-го - началу 3-го месяца. На 2-м месяце жизни ребенок дифференцирует качественно различные звуки, в 3-4 месяца различает высоту в пределах от 1 до 4 октав, в 4-5 месяцев звуки ста­новятся условными раздражителями, хотя условные пищевые и обо­ронительные рефлексы на звуковые раздражители вырабатываются уже с 3-5-недельного возраста. К 1-2 годам дети дифференцируют звуки, разница между которыми составляет 1 тон, а к 4 годам - даже 3/4 и 1/2 тона.

Острота слуха определяется наименьшей силой звука, которая мо­жет вызвать звуковое ощущение (порог слышимости). У взрослого че­ловека порог слышимости лежит в пределах 10-12 дБ, удетей 6-9 лет - 17-24 дБ, 10-12-лет- 14-19 дБ. Наибольшая острота звука достига­ется к среднему и старшему школьному возрасту. Низкие тоны дети воспринимают лучше, чем высокие. В развитии слуха у детей большое значение имеет общение со взрослыми. Развивает слух у детей слуша­ние музыки, обучение игре на музыкальных инструментах.

Слух человека устроен так, чтобы улавливать широкий диапазон звуковых волн и превращать их в электрические импульсы, чтобы направлять в мозг для анализа. В отличие от связанного с органом слуха вестибулярного аппарата, нормально работающего практически с рождения человека, слух формируется достаточно долго. Формирование слухового анализатора заканчивается не раньше, чем в 12 лет, и наибольшая острота слуха достигается к 14-19-летнему возрасту. слуховой анализатор имеет три отдела: периферический или орган слуха (ухо); проводниковый, включающий нервные пути; корковый, расположенный в височной доле головного мозга. Причём в коре больших полушарий находится несколько слуховых центров. Некоторые из них (нижние височные извилины) предназначены для восприятия более простых звуков – тонов и шумов, другие связаны со сложнейшими звуковыми ощущениями, которые возникают в то время, когда человек говорит сам, слушает речь или музыку.

Строение человеческого уха Слуховой анализатор человека воспринимает звуковые волны с частотой колебаний от 16 до 20 тыс. в секунду (16-20000 герц, Гц). Верхний звуковой порог у взрослого человека составляет 20 000 Гц; нижний порог – в пределах от 12 до 24 Гц. Дети имеют более высокую верхнюю границу слуха в районе 22000 Гц; у пожилых людей, наоборот, она, обычно, ниже – около 15 000 Гц. Наибольшей восприимчивостью ухо обладает к звукам с частотой колебаний в пределах от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 Гц и выше 4000 Гц возбудимость органа слуха сильно понижается. Ухо - сложный вестибулярно-слуховой орган. Как и все наши органы чувств, орган слуха человека выполняет две функции. Он воспринимает звуковые волны и отвечает за положение тела в пространстве и способность удерживать равновесие. Это парный орган, который размещается в височных костях черепа, ограничиваясь снаружи ушными раковинами. Рецепторные аппараты слуховой и вестибулярной системы расположены во внутреннем ухе. Устройство вестибулярной системы можно посмотреть отдельно, а сейчас перейдём к описанию строения частей органа слуха.

Орган слуха состоит из 3-х частей: наружное, среднее и внутреннее ухо, причём наружное и среднее ухо играют роль звукопроводящего аппарата, а внутреннее ухо – звуковоспринимающего. Процесс начинается со звука - колебательного движения воздуха или вибрации, при которой к слушателю распространяются звуковые волны, достигающие, в конце концов, барабанной перепонки. При этом наше ухо чрезвычайно чувствительно и способно почувствовать изменения давления всего в 1-10 атмосфер.

Строение наружного уха Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Вначале звук достигает ушных раковин, которые действуют как приёмники звуковых волн. Ушная раковина образована эластичным хрящом, снаружи покрытым кожей. Определение направления звука у человека связано с бинауральным слухом, т. е. со слышанием двумя ушами. Любой боковой звук поступает в одно ухо раньше, чем в другое. Разница во времени (несколько долей миллисекунды) прихода звуковых волн, воспринимаемых левым и правым ухом, даёт возможность определить направление звука. Иными словами, естественное восприятие нами звука – стереофоническое.

Ушная раковина человека имеет свой неповторимый рельеф из выпуклостей, вогнутостей и канавок. Это необходимо для тончайшего акустического анализа, позволяя также распознавать направление и источник звука. Складки человеческой ушной раковины вносят в поступающий в слуховой проход звук небольшие частотные искажения, зависящие от горизонтальной и вертикальной локализации источника звука. Таким образом, мозг получает дополнительную информацию для уточнения местоположения источника звука. Этот эффект иногда используется в акустике, в том числе для создания ощущения объёмного звука при проектировании динамиков и наушников. Ушная раковина также усиливает звуковые волны, которые далее входят в наружный слуховой проход - пространство от раковины к барабанной перепонке длиной около 2,5 см и диаметром около 0,7 см. Слуховой проход имеет слабо выраженный резонанс на частоте около 3000Гц.

Еще одной интересной характеристикой наружного слухового прохода является наличие ушной серы, которая постоянно выделяется из желёз. Ушная сера - воскообразный секрет 4000 сальных и серных желез слухового прохода. В ее функции входит защита кожи этого прохода от бактериальной инфекции и инородных частиц или, например, насекомых, которые могут попасть в ухо. У разных людей количество серы различно. При избыточном скоплении серы возможно образование серной пробки. Если слуховой проход при этом полностью закупорен, появляются ощущения заложенности уха и понижение слуха, в том числе резонанс собственного голоса в заложенном ухе. Эти нарушения развиваются внезапно, чаще всего при попадании в наружный слуховой проход воды во время купания.

Наружное и среднее ухо разделяются барабанной перепонкой, представляющей собой тонкую соединительно-тканную пластинку. Толщина барабанной перепонки – около 0,1 мм, а диаметр около 9 миллиметров. Снаружи она покрыта эпителием, а изнутри – слизистой оболочкой. Барабанная перепонка располагается наклонно и начинает колебаться при попадании на нее звуковых волн. Барабанная перепонка чрезвычайно чувствительна, однако после определения и передачи колебания перепонка возвращается в исходное положение всего за 0,005 секунды.

Строение среднего уха В нашем ухе звук движется к чувствительным клеткам, воспринимающим звуковые сигналы, через согласующее и усиливающее устройство – среднее ухо. Среднее ухо представляет собой барабанную полость, которая имеет форму маленького плоского барабана с туго натянутой колеблющейся перепонкой и слуховой (евстахиевой) трубой. В полости среднего уха находятся сочленяющиеся между собой слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко. Крошечные мышцы способствуют передаче звука, регулируя движение этих косточек. Достигнув барабанной перепонки, звук заставляет ее колебаться. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку и, покачиваясь, она приводит молоточек в движение. Другим концом молоточек соединен с наковальней, а последняя с помощью сустава подвижно сочленена со стремечком. К стремечку прикреплена стременная мышца, которая удерживает его у перепонки овального окна (окна преддверия), отделяющего среднее ухо от внутреннего, заполненного жидкостью. В результате передачи движения стремечко, основание которого напоминает поршень, постоянно толкается в перепонку овального окна внутреннего уха.

Функцией слуховых косточек является обеспечение увеличения давления звуковой волны при передаче от барабанной перепонки на перепонку овального окна. Этот усилитель (примерно в 30–40 раз) помогает слабым звуковым волнам, падающим на барабанную перепонку, преодолеть сопротивление мембраны овального окна и передать колебания во внутреннее ухо. При переходе звуковой волны из воздушной среды в жидкую значительная часть звуковой энергии теряется и, поэтому, необходим механизм усиления звука. Однако, при громком звуке этот же механизм понижает чувствительность всей системы, чтобы её не повредить.

Давление воздуха внутри среднего уха должно быть таким же, как и давление вне барабанной перепонки, для обеспечения нормальных условий её колебаний. Для выравнивания давления барабанная полость соединена с носоглоткой при помощи слуховой (евстахиевой) трубы длиной 3,5 см и диаметром около 2 мм. При глотании, зевании и жевании евстахиева труба открывается, впуская внешний воздух. При изменении внешнего давления иногда «закладывает» уши, что обычно решается тем, что рефлекторно вызывается зевота. Опыт показывает, что ещё более эффективно заложенность ушей решается глотательными движениями. Нарушения работы трубки приводит к болям и даже кровотечению в ухе.

Строение внутреннего уха. Механические движения косточек во внутреннем ухе превращаются в электрические сигналы. Внутреннее ухо - полое костное образование в височной кости, разделенное на костные каналы и полости, содержащие рецепторные аппараты слухового анализатора и органа равновесия. Этот отдел органа слуха и равновесия из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов, но непосредственное отношение к слуху имеет только улитка. Улитка представляет собой канал длиной около 32 мм, свёрнутый спиралью и заполненный лимфатическими жидкостями. Получив вибрацию от барабанной перепонки, стремечко своим движением давит на мембрану окна преддверия и создаёт колебания давления внутри жидкости улитки. Эта вибрация распространяется в жидкости улитки и достигает там собственно органа слуха, спирального или кортиева органа. Он и превращает вибрации жидкости в электрические сигналы, которые через нервы идут в головной мозг. Чтобы стремечко могло передать давление через жидкость, в центральной части лабиринта, преддверии, есть круглое окно улитки, покрытое гибкой мембраной. Когда поршень стремечка входит в овальное окно преддверия, мембрана окна улитки выпячивается под давлением жидкости улитки. Колебания в замкнутой полости возможны лишь при наличии отдачи. Роль такой отдачи и выполняет перепонка круглого окна.

Костный лабиринт улитки завёрнут в форме спирали с 2,5 оборотами и содержит внутри перепончатый лабиринт такой же формы. В некоторых местах перепончатый лабиринт соединительными тяжами прикреплён к надкостнице костного лабиринта. Между костным и перепончатым лабиринтом находится жидкость – перилимфа. Звуковая волна, усиленная на 30-40 дБ с помощью системы барабанная перепонка - слуховые косточки, достигает окна преддверия, и ее колебания передаются на перилимфу. Звуковая волна проходит сначала по перилимфе до верхушки спирали, где через отверстие колебания распространяются до окна улитки. Внутри перепончатый лабиринт заполнен другой жидкостью – эндолимфой. Жидкость внутри перепончатого лабиринта (улитковый проток) сверху отделена от перилимфы гибкой покровной пластинкой, а снизу - эластичной основной мембраной, составляющими вместе перепончатый лабиринт. На основной мембране находится звуковоспринимающий аппарат, кортиев орган. Основная мембрана состоит из большого количества (24000) фиброзных волокон различной длины, натянутых, как струны. Эти волокна образуют эластическую сеть, которая в целом резонирует строго градуированными колебаниями.

Нервные клетки кортиевого органа превращают колебательные движения пластинок в электрические сигналы. Они называются волосковыми клетками. Внутренние волосковые клетки расположены в один ряд, их насчитывается 3,5 тыс. Наружные волосковые клетки располагаются в три-четыре ряда, их насчитывается 12–20 тыс. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму, на ней имеется 60–70 мельчайших волосков (стереоцилий) длиной 4–5 мкм.

Вся энергия звука оказывается сосредоточенной в пространстве, ограниченном стенкой костной улитки и основной мембраной (единственное податливое место). Волокна основной мембраны имеют разную длину и, соответственно, разную резонансную частоту. Самые короткие волокна расположены около овального окна, их резонансная частота около 20000 Гц. Самые длинные – в верхушке спирали, имеют резонансную частоту около 16 Гц. Получается, что каждая волосковая клетка, в зависимости от расположения на основной мембране, настроена на определенную звуковую частоту, причем клетки, настроенные на низкие частоты, располагаются в верхней части улитки, а высокие частоты улавливаются клетками нижней части улитки. Когда волосковые клетки по каким-то причинам гибнут, человек теряет способность воспринимать звуки соответствующих частот.

Звуковая волна распространяется по перилимфе от окна преддверия до окна улитки практически мгновенно, примерно за 4*10-5 секунды. Вызванное этой волной гидростатическое давление сдвигает покровную пластинку относительно поверхности кортиева органа. В результате покровная пластинка деформирует пучки стереоцилий волосковых клеток, что приводит к их возбуждению, передающемуся окончаниям первичных сенсорных нейронов.

Различия ионного состава эндолимфы и перилимфы создают разность потенциалов. И между эндолимфой и внутриклеточной средой рецепторных клеток разность потенциалов достигает примерно 0,16 вольт. Столь значительная разность потенциалов способствует возбуждению волосковых клеток даже при действии слабых звуковых сигналов, вызывающих незначительные колебания основной мембраны. При деформации стереоцилий волосковых клеток в них возникает рецепторный потенциал, что приводит к выделению регулятора, действующего на окончания волокон слуховых нервов и тем самым возбуждающего их.

Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва). Звуковые волны, преобразованные в электрические импульсы, передаются по слуховому нерву в височную зону коры головного мозга.

Слуховой нерв состоит из тысяч тончайших нервных волокон. Каждое из них начинается от определенного участка улитки и, тем самым, передает определенную звуковую частоту. С каждым волокном слухового нерва связано несколько волосковых клеток, так что в центральную нервную систему приходит около 10000 волокон. Импульсы от низкочастотных звуков, передаются по волокнам, исходящим из верхушки улитки, а от высокочастотных - по волокнам, связанным с ее основанием. Таким образом, функцией внутреннего уха является преобразование механических колебаний в электрические, так как мозг может воспринимать только электрические сигналы.

Орган слуха – это аппарат, через который мы получаем звуковую информацию. Но слышим мы так, как воспринимает, перерабатывает и запоминает наш мозг. В мозгу создаются звуковые представления или образы. И, если в нашей голове звучит музыка или вспоминается чей-то голос, то благодаря тому, что мозг имеет входные фильтры, запоминающее устройство и звуковую карту, и может быть для нас и надоевшим динамиком, и удобным музыкальным центром.

ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

(Слуховая сенсорная система)

Вопросы лекции:

1. Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора:

a. Наружное ухо

b. Среднее ухо

c. Внутреннее ухо

2. Отделы слухового анализатора: периферический, проводниковый, корковый.

3. Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука:

a. Основные электрические явления в улитке

b. Восприятие звуков различной высоты

c. Восприятие звуков различной интенсивности

d. Определение источника звука (бинауральный слух)

e. Слуховая адаптация

1. Слуховая сенсорная система – второй по значению дистантный анализатор человека, играет важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи.

Функция слухового анализатора: превращение звуковых волн в энергию нервного возбуждения и слуховое ощущение.

Как любой анализатор, слуховой анализатор состоит из периферического, проводникового и коркового отдела.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ

Превращает энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения – рецепторный потенциал (РП). Этот отдел включает:

· внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат);

· среднее ухо (звукопроводящий аппарат);

· наружное ухо (звукоулавливающий аппарат).

Составляющие этого отдела объединяются в понятие орган слуха .

Функции отделов органа слуха

Наружное ухо :

a) звукоулавливающая (ушная раковина) и направляющая звуковую волну в наружный слуховой проход;

b) проведение звуковой волны через слуховой проход к барабанной перепонке;

c) механическая защита и защита от температурных воздействий окружающей среды всех остальных отделов органа слуха.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) – это барабанная полость с 3-мя слуховыми косточками: молоточек, наковальня и стремечко.

Барабанная перепонка отделяет наружный слуховой проход от барабанной полости. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, в результате чего происходит вентиляция барабанной полости и уравнивание давления в ней с атмосферным. Если внешнее давление быстро изменяется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений («закладывание ушей»), снижению восприятия звуков.

Площадь барабанной перепонки (70 мм 2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм 2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна в 25 раз. Рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн в 2 раза, поэтому происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне барабанной полости. Следовательно, среднее ухо усиливает звук примерно в 60-70 раз, а если учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина возрастает в 180-200 раз. В связи с этим, при сильных звуковых колебаниях для предотвращения разрушительного действия звука на рецепторный аппарат внутреннего уха, среднее ухо рефлекторно включает «защитный механизм». Он состоит в следующем: в среднем ухе есть 2 мышцы, одна из них натягивает барабанную перепонку, другая – фиксирует стремечко. При сильных звуковых воздействиях эти мышцы при их сокращении ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и фиксируют стремечко. Это «гасит» звуковую волну и предохраняет чрезмерное возбуждение и разрушение фонорецепторов кортиевого органа.

Внутреннее ухо : представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом (2,5 завитка у человека). Этот канал разделен по всей его длине на три узкие части (лестницы) двумя мембранами: основной мембраной и вестибулярной мембраной (Рейснера).

На основной мембране расположен спиральный орган – орган корти (кортиев орган) – это собственно звуковоспринимающий аппарат с рецепторными клетками – это и есть периферический отдел слухового анализатора.

Геликотрема (отверстие) соединяет верхний и нижний канал на вершине улитки. Средний канал является обособленным.

Над кортиевым органом расположена текториальная мембрана, один конец которой закреплен, а другой остается свободным. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток кортиевого органа соприкасаются с текториальной мембраной, что сопровождается их возбуждением, т.е. энергия звуковых колебаний трансформируется в энергию процесса возбуждения.

Строение кортиевого органа

Процесс трансформации начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо; они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебания перилимфы вестибулярной лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются на перилимфу барабанной лестницы и достигают круглого окна, выпячивая его в сторону среднего уха (это не дает затухнуть звуковой волне при прохождении по вестибулярному и барабанному каналу улитки). Колебания перилимфы передаются на эндолимфу, что вызывает колебания основной мембраны. Волокна основной мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками (наружными и внутренними волосковыми клетками) кортиевого органа. При этом волоски фонорецепторов контактируют с текториальной мембраной. Реснички волосковых клеток деформируются, это вызывает формирование рецепторного потенциала, а на его основе – потенциала действия (нервный импульс), который проводится по слуховому нерву и передается в следующий отдел слухового анализатора.

ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Проводниковый отдел слухового анализатора представлен слуховым нервом . Он образован аксонами нейронов спирального ганглия (1-й нейрон проводящего пути). Дендриты этих нейронов иннервируют волосковые клетки кортиевого органа (афферентное звено), аксоны образуют волокна слухового нерва. Волокна слухового нерва заканчиваются на нейронах ядер кохлеарного тела (VIII пара ч.м.н.) (второй нейрон). Затем, после частичного перекреста, волокна слухового пути идут в медиальные коленчатые тела таламуса, где опять происходит переключение (третий нейрон). Отсюда возбуждение поступает в кору (височная доля, верхняя височная извилина, поперечные извилины Гешля) – это проекционная слуховая зона коры.

КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Представлен в височной доле коры больших полушарий – верхняя височная извилина, поперечные височные извилины Гешля . С этой проекционной зоны коры связаны корковые гностические слуховые зоны – зона сенсорной речи Вернике и праксическая зона – моторный центр речи Брока (нижняя лобная извилина). Содружественная деятельность трех зон коры обеспечивает развитие и функцию речи.

Слуховая сенсорная система имеет обратные связи, которые обеспечивают регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей, которые начинаются от нейронов «слуховой» коры и последовательно переключаются в медиальных коленчатых телах таламуса, нижних буграх четверохолмия среднего мозга с формированием тектоспинальных нисходящих путей и на ядрах кохлеарного тела продолговатого мозга с формированием вестибулоспинальных путей. Это обеспечивает в ответ на действие звукового раздражителя формирование двигательной реакции: поворота головы и глаз (а у животных – ушных раковин) в сторону раздражителя, а также повышение тонуса мышц-флексоров (сгибание конечностей в суставах, т.е. готовность к прыжку или бегу).

Слуховая кора

ФИЗИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗВУКОВЫХ ВОЛН, КОТОРЫЕ ВОСПРИНИМАЮТСЯ ОРГАНОМ СЛУХА

1. Первой характеристикой звуковых волн является их частота и амплитуда.

Частота звуковых волн определяет высоту звука!

Человек различает звуковые волны с частотой от 16 до 20 000 Гц (это соответствует 10-11 октавам). Звуки, частота которых ниже 20 Гц (инфразвуки) и выше 20 000 Гц (ультразвуки) человеком не ощущаются!

Звук, который состоит из синусоидальных или гармонических колебаний, называют тоном (большая частота – высокий тон, малая частота – низкий тон). Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом .

2. Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила или интенсивность.

Сила звука (его интенсивность) совместно с частотой (тоном звука) воспринимается как громкость. Единица измерения громкости – бел = lg I/I 0 , однако в практике чаще используют децибел (dB) (0,1 бела). Децибел – это 0,1 десятичного логарифма отношения интенсивности звука к пороговой его интенсивности: dB = 0,1 lg I/I 0 . Максимальный уровень громкости, когда звук вызывает болевые ощущения, равен 130-140 дБ.

Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, вызывающей слуховые ощущения.

В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 Гц, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот называется речевой зоной (1000-3000 Гц). Абсолютная звуковая чувствительность в этом диапазоне равна 1*10 -12 вт/м 2 . При звуках выше 20 000 Гц и ниже 20 Гц абсолютная слуховая чувствительность резко снижается – 1*10 -3 вт/м 2 . В речевом диапазоне воспринимаются звуки, имеющие давление меньше 1/1000 бара (бар равен 1/1 000 000 части нормального атмосферного давления). Исходя из этого, в передающих устройствах, чтобы обеспечить адекватное понимание речи, информация должна передаваться в речевом диапазоне частот.

МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ВЫСОТЫ (ЧАСТОТЫ), ИНТЕНСИВНОСТИ (СИЛЫ) И ЛОКАЛИЗАЦИИ ИСТОЧНИКА ЗВУКА (БИНАУРАЛЬНЫЙ СЛУХ)

Восприятие частоты звуковых волн