Комплекс гольджи участвует в образовании лизосом. Строение и функции комплекса гольджи
Аппарат Гольджи – одномембранная, микроскопическая органелла эукариотической клетки, которая предназначена для завершения процессов синтеза клетки и обеспечивает вывод образовавшихся веществ.
Исследование структурных компонентов комплекса Гольжи началось еще в 1898 итальянским ученым-гистологом Камилло Гольджи, в честь него органелла и была названа. Изучение органоида проходило впервые в составе нервной клетки.
Строение комплекса Гольджи
В пластинчатом комплексе (аппарат Гольджи) имеется три части:
- Цис-цистерна — находится вблизи ядра, постоянно взаимодействует с гранулярной эндоплазматической сетью;
- медиал-цистерна или промежуточная часть;
- транс-цистерна — отдаленная от ядра, дает трубчатые разветвления, формируя транс-сеть Гольджи.
Пластинчатый комплекс в клетках разной природы и даже на различных этапах дифференцировки одной клетки, иногда имеет отличительные черты в строении.
Характерные признаки аппарата Гольджи
Имеет вид стопки, которая состоит от трех до восьми цистерн, толщиной около 25 нм, они уплощены в центральной части и расширяются в направлении к периферии, напоминают стопку перевернутых тарелок. Поверхности цистерн примыкают друг к другу очень плотно. От периферической части отпочковываются небольшие мембранные пузырьки.
Клетки человека имеют одну, реже пару стопок, а клетки растений могут содержать несколько таких образований. Совокупность цистерн (одна стопка) совместно с окружающими ее пузырьками называется диктиосомой. Несколько диктиосом могут связываться между собой, формируя сеть.
Полярность – наличие цис-стороны, направленной к ЭПС и ядру, где происходит слияние везикул, и транс-стороны, устремленной к клеточной оболочке (это особенность хорошо прослеживается в клетках секретирующих органов).
Асимметричность – сторона расположенная ближе к ядру клетки (проксимальный полюс) вмещает «незрелые» белки, к ней постоянно присоединяются везикулы, отсоединившиеся от ЭПС, транс-сторона (дистальный, зрелый полюс) содержит уже модифицированные белки.
При разрушении чужеродными агентами пластинчатого комплекса, происходит разделение аппарата Гольджи на отдельные части, но его основные функции при этом сохраняются. После возобновления системы микротрубочек, которые были хаотично разбросаны в цитоплазме, части аппарата собираются, и снова превращаются в нормально функционирующий пластинчатый комплекс. Физиологическое разделение происходит и в обычных условиях жизнедеятельности клеток, во время непрямого деления.
ЭПС и комплекс Гольджи
ЭПС – это часть комплекса Гольджи?
Однозначно нет. Эндоплазматическая сеть – это самостоятельная мембранная органелла, которая построена из системы замкнутых канальцев, цистерн, сформированных непрерывной мембраной. Основная функция – синтез белков, с помощью рибосом, размещенных на поверхности гранулярной ЭПС.
Существует ряд сходных признаков между ЭПС и аппаратом Гольджи:
- Это внутриклеточные образования, отграниченные от цитоплазмы мембраной;
- отделяют мембранные пузырьки, которые наполнены органическими продуктами синтеза;
- вместе формируют единую синтезирующую систему;
- в секретирующих клетках имеют наибольшие размеры и высокий уровень развития.
Чем образованы стенки эндоплазматической сети и комплекса Гольджи?
Стенки ЭПС и аппарата Гольджи представлены в виде однослойной мембраны. Эти органеллы вместе с лизосомами, пероксисомами и митохондриями объединены в группу мембранных органоидов.
Что происходит в комплексе Гольджи с гормонами и ферментами?
За синтез гормонов отвечает эндоплазматическая сеть, на поверхности ее мембраны идет производство гормональных веществ. В комплекс Гольджи поступают синтезированные гормоны, здесь они накапливаются, затем идет переработка и выведение их наружу. Поэтому в клетках эндокринных органов встречаются комплексы больших размеров (до 10 мкм).
Функции комплекса Гольджи
Протеолиз белковых веществ, что приводит к активации белков, так проинсулин переходит в инсулин.
Обеспечивает транспорт из клетки продуктов синтеза ЭПС.
Самой важной функцией комплекса Гольджи считают выведение из клетки продуктов синтеза, поэтому его еще называют транспортным аппаратом клетки.
Синтез полисахаридов , таких как пектин, гемицеллюлоза, которые входят в состав мембран растительных клеток, образование гликозаминогликанов, одного из составляющих межклеточной жидкости.
В цистернах пластинчатого комплекса идет созревание белковых веществ , необходимых для секреции, трансмембранных протеинов клеточной мембраны, ферментов лизосом и др. В процессе созревания белки постепенно перемещаются по отделам органоида, в которых завершается их формирование и происходит гликозилирование и фосфорилирование.
Формирование липоптротеидных веществ. Синтез и накопление слизистых веществ (муцина). Образование гликолипидов, которые входят в состав мембранного гликокаликса.
Передает белки в трех направлениях: к лизосомам (перенос контролируется ферментом – маннозой- 6-фосфат), к мембранам или внутриклеточной среде, и к межклеточному пространству.
Вместе с зернистой ЭПС образует лизосомы , путем слияния отпочковавшихся везикул с автолитическими ферментами.
Экзоцитозный перенос – везикула, подойдя к мембране, встраивается в нее и оставляет свое содержимое с наружной стороны клетки.
Сводная таблица функций комплекса Гольджи
| Структурная единица | Функции |
|---|---|
| Цис-цистерна | Захват синтезированных ЭПС белков, мембранных липидов |
| Срединные цистерны | Посттрансляционные модификации связанные с переносом ацетилглюкозамина. |
| Транс-цистерна | Завершается гликозилирование, присоединение галактозы и сиаловой кислоты, идет сортировка веществ для дальнейшего транспорта из клетки. |
| Пузырьки | Отвечают за перенос липидов, белков в аппарат Гольджи и между цистернами, а также за выведение продуктов синтеза. |
Комплекс Гольджи состоит из набора расширенных по краям уплощенных цистерн, сложенных в стопку и отпочковывающихся от цистерн пузырьков. Каждое такое скопление цистерн называется диктиосомой. Строение комплекса Гольджи зависит от типа и функционального состояния клеток. Количество цистерн в разных клетках варьирует, чаще всего в пределах 5-12-ти. Например, в секреторных клетках поджелудочной железы комплекс Гольджи имеет множество цистерн. Количество диктиосом в клетках также различно. Комплекс Гольджи располагается обычно между эндоплазматической сетью и плазматической мембраной. Часть комплекса Гольджи, обращенная к эндоплазматической сети, называется цис-полюсом, а удаленная от ЭС – транс-полюсом. В соответствии с полярностью комплекса Гольджи каждая сторона его цистерн имеет цис- и транс-поверхности.
При помощи транспортных пузырьков комплекс Гольджи получает белки из эндоплазматической сети. Здесь они подвергаются биохимической обработке, большую часть которой составляет прикрепление углеводных комплексов к белкам и липидам. Кроме этого, комплекс Гольджи сортирует их, и согласно назначению, «упаковывает» их в пузырьки, которые доставляют содержимое в лизосомы, пероксисомы, плазматическую мембрану, секреторные пузырьки. Предназначенные для секреции белки комплекс Гольджи упаковывает в пузырьки, мигрирующие по направлению к плазматической мембране. Достигшие плазматической мембраны пузырьки сливаются с плазматической мембраной клетки и освобождают своё содержимое путем экзоцитоза. Некоторые белки, предназначенные для экзоцитоза, могут длительно сохраняться в цитоплазме, освобождаясь под воздействием специфического стимула. Так, пищеварительные ферменты в клетках поджелудочной железы могут долго сохраняться в секреторных гранулах, освобождаясь только при поступлении пищи в кишечник.
Наряду с участием в процессинге (созревании) и сортировке секретируемых клеткой белков, формировании лизосом и секреторных гранул в секреторных клетках, комплекс Гольджи участвует в гидроосмотическом ответе клетки. В случае больших водных потоков цитоплазма обводняется, и вода частично собирается в крупных вакуолях комплекса Гольджи.
Рис. Комплекс Гольджи. Белки и липиды поступают в комплекс Гольджи с цис-стороны. Транспортные пузырьки переносят эти молекулы последовательно из одной цистерны в другую, где происходит их сортировка. Готовый продукт выходит из комплекса на транс-стороне, находясь в различных пузырьках. Часть пузырьков, содержащих белок, подвергается экзоцитозу; другие пузырьки транспортируют белки для плазматической мемраны и лизосом.
Основные типы перемещения внутри клетки – это поток белков и поток пузырьков (везикул). Одна из важнейших задач клетки – доставка молекул к различным отделам внутри клетки и во внеклеточное пространство. Существуют строго определенные пути внутриклеточного и межклеточного перемещения материала. Хотя в высокоспециализированных могут встречаться некоторые вариации, внутриклеточные потоки в эукариотических клетках обычно похожи. Например, хотя между органеллами иногда встречаются двунаправленные потоки, белковый и везикулярный потоки преимущественно однонаправлены – мембранные белки перемещаются из эндоплазматического ретикулума к клеточной поверхности.
Доставку веществ из одного отдела клетки к другому выполняют также специальные белки. В качестве сигнальных меток выступают специфические полипептидные последовательности этих белков. Важным открытием медицины за последние два десятилетия стало понимание того, что нарушение любого из таких транспортных путей может привести к заболеванию. Дефект сигнального маркера или локуса, узнающего маркер, может значительно нарушить здоровье, состояние клетки и организма. Детальное изучение этих путей необходимо для понимания молекулярной основы многих заболеваний человека.
Лизосомы (от греч. lysis – разложение, распад и греч. soma – тело) – окруженные мембраной органеллы (диаметром 0,2-0,8 мкм), присутствующие в цитоплазме всех эукариотических клеток. В клетках печени их насчитывают несколько сотен. Лизосомы образно называют мешочками с «оружием массового поражения», так как внутри них находится целый набор гидролитических ферментов, способных разрушить любой компонент клетки. Клетку спасает от разрушения не только лизосомальная мембрана. Лизосомальные ферменты работают в кислой среде (рН 4,5), которая внутри лизосомы поддерживается АТФ-зависимым протонным насосом. Первичные лизосомы отпочковываются от аппарата Гольджи в виде пузырьков, начиненных ферментами. Объекты, подлежащие разрушению, исходно могут находиться как внутри, так и вне клетки. Это могут быть состарившиеся митохондрии, эритроциты, компоненты мембран, гликоген, липопротеины и др. Состарившиеся митохондрии распознаются и заключаются в пузырек, который образуется из мембраны эндоплазматического ретикулума. Такие пузырьки называют аутофагосомами. Мембранные пузырьки, содержащие захваченные извне частицы, называют эндосомами. Аутофагосомы, фагосомы и эндосомы сливаются с первичными лизосомами, где и происходит переваривание поглощенных частиц и веществ. Отсутствие одного или нескольких ферментов чревато тяжелыми заболеваниями.
Известно около 40 лизосомных болезней (болезней накопления). Все они связаны с отсутствием в лизосомах того или иного гидролитического фермента. В результате внутри лизосом накапливается значительное количество субстрата недостающего фермента либо в форме интактных молекул, либо в виде частично расщепленных остатков. В зависимости от того, какой фермент отсутствует, может происходить накопление гликопротеинов, гликогена, липидов, гликолипидов, гликозаминогликанов (мукополисахаридов). Чрезмерно наполненные тем или иным веществом лизосомы препятствуют нормальному осуществлению клеточных функций и вследствие этого вызывают проявление заболеваний. Молекулярные механизмы лизосомных болезней обусловлены мутациями структурных генов, контролирующих процесс внутрилизосомного гидролиза макромолекул. Мутация может поражать синтез, процессинг (созревание) или транспорт самих лизосомных ферментов.
Пероксисомы – это везикулы (пузырьки) размером 0,1-1,5мкм, получившие свое название за способность образовывать перекись водорода. Эти мембранные пузырьки присутствуют в клетках млекопитающих. Они особенно многочисленны в клетках печени и почки. Пероксисомы выполняют как анаболические, так и катаболические функции. Они содержат в матриксе более 40 ферментов, катализирующих анаболические реакции биосинтеза желчных кислот из холестерина. Содержат также ферменты класса оксидаз. Оксидазы используют кислород для окисления различных субстратов, причем продуктом восстановления кислорода при этом является не вода, а перекись водорода. Перекись водорода, в свою очередь, сама окисляет другие субстраты (в том числе часть алкоголя в эпителиальных клетках печени и почек). В пероксисомах окисляются некоторые фенолы, d-аминокислоты, а также жирные кислоты с очень длинными (более 22 углеродных атомов) цепями, которые не могут быть до укорачивания окислены в митохондриях. Такие жирные кислоты содержатся в рапсовом масле. Продолжительность жизни пероксисом 5-6 суток. Новые пероксисомы возникают из предшествующих пероксисом путем их деления.
В настоящее время известно около 20-ти заболеваний человека, связанных с дисфункцией пероксисом. Все они имеют неврологическую симптоматику и проявляются в раннем детском возрасте. Тип наследования большинства пероксисомных болезней – аутосомно-рецессивный. Пероксисомные болезни могут быть обусловлены нарушением синтеза желчных кислот и холестерина, нарушением синтеза жирных кислот с длинной и разветвленной цепью, полиненасыщенных жирных кислот, дикарбоновых кислот и др. Известно редкое смертельное генетическое заболевание, вызываемое накоплением C 24 и C 26 - жирных кислот, а также предшественников желчных кислот.
Протеасомы – специальные клеточные «фабрики» по разрушению белков. Само название протеасома – (protos – главный, первичный и soma – тело) показывает, что это органоид, способный к протеолизу – лизису белков. Протеасомы содержат бочковидное ядро из 28 субъединиц и имеют коэффициент седиментации (осаждения) 20S. (S – единица Сведберга). 20S – протеасома имеет форму полого цилиндра 15-17 нм и диаметром 11-12 нм. Она состоит из 4 лежащих друг на друге колец двух типов. Каждое кольцо содержит 7 белковых субъединиц и включает 12-15 полипептидов. На внутренней стороне цилиндра находятся 3 протеолитические камеры. Протеолиз (разрушение белков) происходит в центральной камере и осуществляется с помощью ферментов-протеаз. В этой камере расщепляются белки, содержащие ошибки транскрипции, токсичные или ставшие ненужными клетке регуляторные белки. Например, белки-циклины, участвующие в регуляторных процессах при делении клетки.
Маркировкой ненужных белков занимается специфическая система ферментов – система убиквитирования. Система присоединяет белок убиквитин (ubique – вездесущий) к молекуле белка, который должен быть уничтожен. Сигналами для убиквитирования и последующей деградации могут служить нарушения в структуре белковых молекул. Имеются данные о связи некоторых наследственных заболеваний человека (фиброкистоз, синдром Ангельмана) с нарушениями в ферментных реакциях убиквитирования. Предполагается, что нарушения в работе протеасомной системы деградации белка являются причиной некоторых нейродегенеративных болезней.
Рис. Схематическое строение протеасомы и протеолитических камер.
Схема деградации белковых молекул в протеасомах
Комплекс Гольджи представляет собой стопку мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи.
Практически все секретируемые клеткой вещества (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Мембранные элементы АГ участвуют в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в ЭР, участвуют в их химических перестройках, созревании: это, главным образом перестройка олигосахаридных компонентов гликопротеинов в составе водорастворимых секретов или в составе мембран.
В цистернах АГ происходит синтез полисахаридов, их взаимосвязь с белками, приводящая к образованию мукопротеидов. Но главное, с помощью элементов аппарата Гольджи происходит процесс выведения готовых секретов за пределы клетки. Кроме того, АГ является источником клеточных лизосом.
Участие АГ в процессах выведения секреторных продуктов было очень хорошо изучено на примере экзокринных клеток поджелудочной железы. Для этих клеток характерно наличие большого числа секреторных гранул (зимогеновых гранул), которые представляют собой мембранные пузырьки, заполненные белковым содержимым. В составе белков зимогеновых гранул входят разнообразные ферменты: протеазы, липазы, карбогидразы, нуклеазы. При секреции содержимое этих зимогеновых гранул выбрасывается из клеток в просвет железы, а затем перетекает в полость кишечника. Так как основным продуктом, выводимым клетками поджелудочной железы, является белок, то исследовали последовательность включения радиоактивных аминокислот в различные участки клетки. Для этого животным вводили меченную тритием аминокислоту (3 Н-лейцин) и с помощью электронно-микроскопической радиоавтографии следили во времени за локализацией метки. Оказалось, что через короткий промежуток времени (3-5 мин) метка локализовалась только в базальных участках клеток, в участка, богатых гранулярным ЭР. Так как метка включалась в белковую цепь во время синтеза белка, то было ясно, что ни в зоне АГ, ни в самих зимогеновых гранулах синтез белка не происходит, а он синтезируется исключительно в эргастоплазме на рибосомах. Несколько позднее (через 20-40 мин) метка кроме эргастоплазмы была обнаружена в зоне вакуолей АГ. Следовательно, после синтеза в эргастоплазме белок был транспортирован в зону АГ. Еще позднее (через 60 мин) метка обнаруживалась уже и в зоне зимогеновых гранул. В дальнейшем метку можно было видеть в просвете ацинусов этой железы. Таким образом, стало ясно, что АГ является промежуточным звеном между собственно синтезом секретируемого белка и выведением его из клетки. Также подробно процессы синтеза и выведения белков были изучены на других клетках (молочная железа, бокаловидные клетки кишечника, щитовидная железа и др.), и были исследованы морфологические особенности этого процесса. Синтезированный на рибосомах экспортируемый белок отделяется и накапливается внутри цистерн ЭР, по которым он транспортируется к зоне мембран АГ. Здесь от гладких участков ЭР отщепляются мелкие вакуоли, содержащие синтезированный белок, которые поступают в зону вакуолей в проксимальной части диктиосомы. В этом месте вакуоли могут сливаться друг с другом и с плоскими цис-цистернами диктиосомы. Таким образом происходит перенесение белкового продукта уже внутри полостей цистерн АГ.
По мере модификации белков в цистернах аппарата Гольджи, они с помощью мелких вакуолей переносятся от цистерн к цистерне в дистальную часть диктиосомы, пока не достигают трубчатой мембранной сети в транс-участке диктиосомы. В этом участке происходит отщепление мелких пузырьков, содержащих уже зрелый продукт. Цитоплазматическая поверхность таких пузырьков бывает сходна с поверхностью окаймленных пузырьков, которые наблюдаются при рецепторном пиноцитозе. Отделившиеся мелкие пузырьки сливаются друг с другом, образуя секреторные вакуоли. После этого секреторные вакуоли начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазматической мембраной, с которой сливаются их мембраны, и, таким образом, содержимое этих вакуолей оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс экструзии (выбрасывания) напоминает пиноцитоз, только с обратной последовательностью стадий. Он носит название экзоцитоз .
Такое описание событий является только общей схемой участия аппарата Гольджи в секреторных процессах. дело усложняется тем, что одна и та же клетка может участвовать в синтезе многих выделяемых белков, может их друг от друга изолировать и направлять к клеточной поверхности или же в состав лизосом. В аппарате Гольджи происходит не просто "перекачка"продуктов из одной полости в другую, но и постепенно идет их "созревание", модификация белков, которая заканчивается "сортировкой"продуктов, направляющихся или к лизосомам, или к плазматической мембране, или к секреторным вакуолям.
Билет 36.модификация белков в аппарате Гольджи. Сортировка белков в АГ
В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их модификации - гликозилирование и фосфорилирование. При О-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты. Разные цистерны аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества». Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм:
· согласно первой, транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭПР, причём резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу;
· согласно второй, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.
| Известно, что только белки-предшественники лизосомных гидролаз имеют специфическую олигосахаридную, а именно маннозную группу. В цис-цистернах эти группировки фосфорилируются и дальше вместе с другими белками переносятся от цистерны к цистерне, через среднюю зону в транс-участок. Мембраны транс-сети аппарата Гольджи содержат трансмембранный белок - рецептор (манноза-6-фосфатный рецептор или М-6-Ф-рецептор), который узнает фосфорилированные маннозные группировки олигосахаридной цепи лизосомных ферментов и связывается с ними. Это связывание происходит при нейтральных значениях рН внутри цистерн транс-сети. На мембранах эти М-6-Ф-рецепторные белки образуют кластеры, группы, которые концентрируются в зонах образования мелких пузырьков, покрытых клатрином. В транс-сети аппарата Гольджи происходит их отделение, отпочковывание и дальнейший перенос к эндосомам. Следовательно М-6-Ф-рецепторы, являясь трансмембранными белками, связываясь с лизосомными гидролазами, отделяют их, отсортировывают, от других белков (например, секреторных, нелизосомных) и концентрируют их в окаймленных пузырьках. Оторвавшись от транс-сети эти пузырьки быстро теряют шубу, сливаются с эндосомами, перенося свои лизосомные ферменты, связанные с мембранными рецепторами, в эту вакуоль. Как уже говорилось, внутри эндосом из-за активности протонного переносчика происходит закисление среды. Начиная с рН 6 лизосомные ферменты диссоциируют от М-6-Ф-рецепторов, активируются и начинают работать в полости эндолизосомы. Участки же мембран вместе с М-6-Ф-рецепторами возвращаются путем рециклизации мембранных пузырьков обратно в транс-сеть аппарата Гольджи. Вероятнее всего, что та часть белков, которая накапливается в секреторных вакуолях и выводится из клетки после поступления сигнала (например нервного или гормонального) проходит такую же процедуру отбора, сортировки на рецепторах транс-цистерн аппарата Гольджи. Эти секреторные белки попадают сначала в мелкие вакуоли тоже одетые клатрином, которые затем сливаются друг с другом. В секреторных вакуолях часто происходит агрегация накопленных белков в виде плотных секреторных гранул. Это приводит к повышению концентрации белка в этих вакуолях примерно в 200 раз, по сравнению с его концентрацией в аппарате Гольджи. Затем эти белки по мере накопления в секреторных вакуолях выбрасываются из клетки путем экзоцитоза, поле получения клеткой соответствующего сигнала. От аппарата Гольджи исходит и третий поток вакуолей, связанный с постоянной, конститутивной секрецией. Так фибробласты выделяют большое количество гликопротеидов и муцинов, входящих в основное вещество соединительной ткани. Многие клетки постоянно выделяют белки, способствующие связыванию их с субстратами, постоянно идет поток мембранных пузырьков к поверхности клетки, несущие элементы гликокаликса и мембранных гликопротеидов. Этот поток выделяемых клеткой компонентов не подлежит сортировке в рецепторной транс-системе аппарата Гольджи. Первичные вакуоли этого потока также отщепляются от мембран и относятся по своей структуре к окаймленным вакуолям, содержащим клатрин. Заканчивая рассмотрение строения и работы такой сложной мембранной органеллы, как аппарат Гольджи, необходимо подчеркнуть, что несмотря на кажущуюся морфологическую однородность его компонентов, вакуоли и цистерны, на самом деле, это не просто скопище пузырьков, а стройная, динамичная сложно организованная, поляризованная система. В АГ происходит не только транспорт везикул от ЕР к плазматической мембране. Существует ретроградный перенос везикул. Так от вторичных лизосом отщепляются вакуоли и возвращаются вместе с рецепторными белками в транс-АГ зону. Кроме того существует поток вакуолей от транс-зоны к цис-зоне АГ, а так же от цис-зоны к эндоплазматическому ретикулуму. В этих случаях вакуоли одеты белками COP I-комплекса. Считается, что таким путем возвращаются различные ферменты вторичного гликозилирования и рецепторные белки в составе мембран. Эти особенности поведения транспортных везикул дали основу гипотезе о существовании двух типов транспорта компонентов АГ. По одному из них, наиболее старому, в АГ существуют стабильные мембранные компоненты, к которым от ЭР эстафетно переносятся вещества с помощью транспортных вакуолей. По альтернативной модели АГ является динамическим производным ЭР: отщепившиеся от ЭР мембранные вакуоли сливаются друг с другом в новую цис-цистерну, которая затем продвигается через всю зону АГ и в конце распадается на транспортные везикулы. По этой модели ретроградные COP I везикулы возвращают постоянные белки АГ в более молодые цистерны. Таким образом предполагается, что переходная зона ЭР представляет собой "родильный дом"для аппарата Гольджи. |
Вопрос 37. Лизосомы. Образование строение функция. гетерогенность лизосом. Патологии лизосом.
Лизосома - клеточный органоид размером 0,2 - 0,4 мкм, один из видов везикул. Эти одномембранные органоиды - часть вакуома (эндомембранной системы клетки). Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные компартменты.
Функциями лизосом являются:
· переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток)
· аутофагия - уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки
· автолиз - самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.
Иногда из-за неправильной работы лизосом развиваются болезни накопления, при которых ферменты из-за мутаций не работают или работают плохо. Примером болезней накопления может служить амавротическая идиотия при накоплении гликогена.
· Разрыв лизосомы и выход в гиалоплазму расщепляющих ферментов сопровождается резким повышением их активности. Такого рода повышение активности ферментов наблюдается, например, в очагах некроза при инфаркте миокарда и при действии излучения.
Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от аппарата Гольджи, и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества при эндоцитозе. В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума. Все белки лизосом синтезируются на «сидячих» рибосомах на внешней стороне мембран эндоплазматического ретикулума и затем проходят через его полость и через аппарат Гольджи.
Лизосомы - гетерогенные органеллы, имеющие разную форму, размеры, ультраструктурные и цитохимические особенности. «Типичные» лизосомы животных клеток обычно имеют размеры 0,1-1 мкм, сферическую или овальную форму. Число лизосом варьирует от одной (крупная вакуоль во многих клетках растений и грибов) до нескольких сотен или тысяч (в клетках животных).
Общепринятой классификации и номенклатуры для разных стадий созревания и типов лизосом нет. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первые образуются в области аппарата Гольджи, в них находятся ферменты в неактивном состоянии, вторые же содержат активные ферменты. Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН. Среди лизосом можно также выделить гетеролизосомы (переваривающие материал, поступающий в клетку извне - путем фаго- или пиноцитоза) и аутолизосомы (разрушающие собственные белки или органоиды клетки). Наиболее широко используется следующая классификация лизосом и связанных с ними компартментов:
- Ранняя эндосома - в нее поступают эндоцитозные (пиноцитозные) пузырьки. Из ранней эндосомы рецепторы, отдавшие (из-за пониженного рН) свой груз, возвращаются на наружную мембрану.
- Поздняя эндосома - в нее из ранней эндосомы поступают пузырьки с материалом, поглощенном при пиноцитозе, и пузырьки из аппарата Гольджи с гидролазами. Рецепторы маннозо-6-фосфата возвращаются из поздней эндосомы в аппарат Гольджи.
- Лизосома - в нее из поздней эндосомы поступают пузырьки со смесью гидролаз и перевариваемого материала.
- Фагосома - в нее попадают более крупные частицы (бактерии и т. п.), поглощенные путем фагоцитоза. Фагосомы обычно сливаются с лизосомой.
- Аутофагосома - окруженный двумя мембранами участок цитоплазмы, обычно включающий какие-либо органоиды и образующийся при макроаутофагии. Сливается с лизосомой.
- Мультивезикулярные тельца - обычно окружены одинарной мембраной, содержат внутри более мелкие окруженные одинарной мембраной пузырьки. Образуются в результате процесса, напоминающего микроаутофагию (см. ниже), но содержат материал, полученный извне. В мелких пузырьках обычно остаются и затем подвергаются деградации рецепторы наружной мембраны (например, рецепторы эпидермального фактора роста). По стадии формирования соответствуют ранней эндосоме. Описано образование мультивезикулярных телец, окруженных двумя мембранами, путем отпочковывания от ядерной оболочки.
- Остаточные тельца (телолизосомы) - пузырьки, содержащие непереваренный материал (в частности, липофусцин). В нормальных клетках сливаются с наружной мембраной и путем экзоцитоза покидают клетку. При старении или патологии накапливаются.
Вопрос 38. Опишите путь секреторного белка от места синтеза белка до выхода из клетки.
В клетках, в которых секреция происходит в ответ на внеклеточный сигнал, секретируемые белки концентрируются и хранятся в секреторных пузырьках (их часто называют секреторными гранулами из-за темной сердцевины). При получении соответствующего сигнала они высвобождаются путем экзоцитоза. Секреторные пузырьки отпочковываются от транс-сети Гольджи. Полагают, что для их образования нужен клатрин и связанные с ним белки, создающие "кайму", потому что часть поверхности формирующихся пузырьков обычно покрыта клатрином. Эта кайма удаляется вскоре после того, как пузырек полностью сформируется (рис.8-76).
Подобно лизосомным гидролазам белки, предназначенные для секреторных пузырьков (их часто называют секреторными белками) должны быть отобраны и упакованы в соответствующие пузырьки в транс-сети Гольджи. По-видимому, в этом случае происходит избирательная агрегация секреторных белков. Образовавшиеся агрегаты в электронном микроскопе выглядят как электроноплотный материал в транс-сети Гольджи. "Сигнал сортировки" , направляющий белок к таким агрегатам, неизвестен, но видимо, это сигнальный участок, общий для многих секреторных белков. Такой вывод подтверждается следующими данными: если ген, кодирующий секреторный белок, перенести в секреторную клетку другого типа, в норме не синтезирующую данный белок, то чужой белок будет также упаковываться в секреторные пузырьки.
Неизвестно, каким образом при образовании секреторных пузырьков отбираются агрегаты, содержащие секреторные белки. Секреторные пузырьки имеют уникальные мембранные белки, часть из которых может служить рецепторами (в транс-сети Гольджи) для связывания агрегированного материала, подлежащего упаковке. Секреторные пузырьки больше транспортных пузырьков, переносящих лизосомные гидролазы, и агрегаты, которые в них содержатся, слишком велики для того, чтобы каждая молекула секретируемого белка могла связаться с рецептором в мембране пузырька, как это происходит при транспорте лизосомных ферментов. Захват этих агрегатов секреторными гранулами скорее напоминает поглощение частиц при фагоцитозе на клеточной поверхности, которое также происходит с участием покрытых клатрином мембран.
После того, как незрелые секреторные пузырьки отпочкуются от транс- сети Гольджи, они утрачивают кайму, и их содержимое сильно концентрируется. Такая конденсация происходит резко и, возможно, вызывается закислением среды в полости пузырька за счет работы ATP- зависимой протонной помпы в его мембране. Агрегация секретируемых белков (или других компонентов) и последующая их конденсация в секреторных пузырьках обусловливает увеличение концентрации этих белков в 200 раз по сравнению с аппаратом Гольджи. Благодаря этому секреторные пузырьки имеют возможность высвобождать по "команде"большие количества материала.
Вопрос №39.Опишите путь гидролаз от места их синтеза до места назначения.
ГИДРОЛАЗЫ , класс ферментов, катализирующих гидролиз. Могут действовать на сложноэфирные и гликозидные связи, на связи С-О в простых эфирах. С-S в сульфидах, С-N в пет идах, и др.
Гидролазы , катализирующие гидролиз сложноэфирных связей (эстеразы), действуют на сложные эфиры карбоновых и тио-карбоновых кислот, моноэфиры фосфорной кислоты и др. К этому подклассу относятся, в частности, ферменты, играющие важную роль в метаболизмелипидов. нуклеиновых кислот и нуклеозидов. например арилсульфатазы, ацетилхолинэстераза, дезоксирибонуклеазы. липазы, фосфатазы, фосфо липазыи эндодезоксирибонуклеазы
Ферменты, катализирующие гидролиз связи С-N в пептидах и белках (пептидгидролазы),- самая многочисленная группа гидролазы К ним относятся ферменты, отщепляющие одну или две аминокислоты с N- или С-конца полипептидной цепи (напр., аминопептидазы, карбоксипептидазы), а также эндопептидазы, или протеиназы, расщепляющие цепь вдали от концевых остатков. Пептидгидролазы играют важную роль не только в катаболизме белков и пептидов, но и в биол. регуляции (гормональной регуляции, активации проферментов, регуляции кровяного давления и солевого обмена и т.д.).
Вопрос 40. Опишите путь макромолекулы от момента поступления её в клетку до момента усвоения.
знаю
Вопрос 41. Роль АГ и ЭР в регенерации и обновлениях поверхностного аппарата клетки (ПАК)
Роль АГ в обновлении ПАК:
Аппарат Гольджи. Во многих клетках животных, например в нервных, он имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. В клетках рас-тений и простейших аппарат Гольджи представлен отдельными тельцами серповидной или палочковидной формы. Строение этого органоида сходно в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы.
В состав аппарата Гольджи входят: полости, ограниченные мембранами и расположенные группами (по 5-10); крупные и мелкие пузырьки, расположенные на концах полостей. Все эти элементы составляют единый комплекс.
Аппарат Гольджи выполняет много важных функций. По каналам эндо-плазматической сети к нему транспортируются продукты синтетической деятельности клетки - белки, углеводы и жиры. Все эти вещества сна-чала накапливаются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме. Например, в клетках поджелудочной железы млекопитающих синтезируются пищеварительные ферменты, которые накапливаются в полостях органоида. Затем образуются пузырьки, наполненные ферментами. Они выводятся из клеток в проток поджелудочной железы, откуда перетекают в полость кишечника. Еще одна важная функция этого органоида заключается в том, что на его мембранах происходит синтез жиров и углеводов (полисахаридов), которые используются в клетке и которые входят в состав мембран. Благодаря деятельности аппарата Гольджи происходят обновление и рост плазматической мем-браны.
(см. ниже и про АГ и про ЭР, 2-а других источника).
Роль ЭР в обновлении ПАК:
Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть) представляет собой систему цистерн, канальцев и вакуолей, ограниченных цитомембраной. Различают гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум; в первом преобладают плоские мешочки - цистерны, во втором - канальцы. Мембраны шероховатого ретикулума со стороны гиалоплазмы покрыты рибосомами. Степень развития этого органоида зависит от уровня метаболической активности и дифференцировки К.: он сильнее развит в клетках, активно синтезирующих белки.
(ещё один источник).
ЭР – транспорт белков.
Полость ЭР отделяется от цитозоля одиночной мембраной ( мембраной ЭР), служащей связующим звеном между этими двумя компартментами. Наоборот полости ЭР и каждой цистерны аппарата Гольджи отделены друг от друга двумя мембранами и цитозолем, поэтому транспорт макромолекул между этими органеллами осуществляется при помощи транспортных пузырьков.
Все вновь синтезированные белки, независимо от их места назначения (полость ЭР, аппарат Гольджи, лизосомы или внеклеточное пространство) сначала поступают в полость ЭР.
Некоторые белки переходят из цитозоля в шероховатый ЭР сразу после их синтеза.
Это белки двух типов:
1) трансмембранные, которые лишь частично переносятся через мембрану ЭР и остаются заключенными в нее, и
2) водорастворимые, которые полностью переносятся через мембрану ЭР и освождаются в его полость.
В клетках млекопитающих импорт белков в ЭР начинается еще до того, как полипептидная цепь полностью синтезирована, т. е. он происходит одновременно с трансляцией (котрансляционно).
Таким образом, в цитоплазме имеется две пространственно изолированные популяции рибосом. Одни из них (рибосомы, связанные с мембраной), расположены на обращенной к цитоплазме поверхности мембраны ЭР и заняты синтезом белков, которые сразу же переносятся внутрь ЭР. Другие (рибосомы свободные) не приклеплены ни к какой мембране и производят все остальные белки, кодируемые ядром. Связанные и свободные рибосомы идентичны по строению и функции. Они различаются только по белкам, которые синтезируются на них в каждый данный момент. Если рибосоме достается синтез белка с сигнальным пептидом для ЭР, то такой сигнал направляет рибосому к мембране ЭР.
(ещё один источник).
Мы уже подчеркивали, насколько обширны структуры эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи в секреторных клетках. В основе этих структур лежат мембраны из липидных бислоев, сходные по строению с мембраной клетки. Стенки мембран содержат ферменты, которые катализируют синтез многих веществ, необходимых клетке.
Большая часть синтетических процессов происходит в эндоплазматическом ретикулуме . Сформированные здесь вещества направляются в аппарат Гольджи, где они перед выходом в цитоплазму подвергаются дальнейшей обработке. Вначале следует остановиться на веществах, которые синтезируются в отдельных областях ретикулума и аппарата Гольджи.
Синтез белков на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме . На наружной поверхности шероховатого эндоплазматического ретикулума содержится большое количество прикрепленных к нему рибосом; на них происходит синтез белка, незначительное количество которого попадает в цитозоль, а основная часть - в просвет трубочек и пузырьков ретикулума, т.е. в эндоплазматический матрикс.
Синтез липидов в гладком эндоплазматическом ретикулуме . Эндоплазматический ретикулум способен к синтезу липидов, особенно фосфолипидов и холестерола. Они быстро растворяются в мембранном бислое, что способствует дальнейшему разрастанию структур ретикулума, в основном гладкого.
Небольшие пузырьки , называемые транспортными, или ЭР-вакуолямиу постоянно отделяются от мембран гладкого ретикулума, предотвращая таким образом его избыточный рост. Большая часть этих транспортных вакуолей затем быстро направляется в аппарат Гольджи.
Другие функции эндоплазматического ретикулума
. Эндоплазматический ретикулум, особенно гладкий, обладает и другими важными функциями.
1. Обеспечение ферментами, расщепляющими гликоген при необходимости получения из него энергии.
2. Обеспечение большим количеством ферментов, способных нейтрализовать вредные для клетки вещества, например лекарственные препараты. Способы обезвреживания включают коагуляцию, окисление, гидролиз, соединение с глюкуроновой кислотой и т.п.
Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи)- АГ
Структуру, известную сегодня как комплекс или аппарат Гольджи (АГ) впервые обнаружил в 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи
Подробно изучить строение комплекса Гольджи удалось значительно позже с помощью электронного микроскопа.
АГ представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х–6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен.
Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра, вблизи ЭПС (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).
Комплекс Гольджи
Слева – в клетке, среди других органоидов.
Справа – комплекс Гольджи с отделяющимися от него мембранными пузырьками
Все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС переносятся в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках , которые отпочковываются от ЭПС и сливаются затем с комплексом Гольджи. Поступившие органические вещества из ЭПС претерпевают дальнейшие биохимические превращения, накапливаются, упаковываются в мембранные пузырьки и доставляются к тем местам клетки, где они необходимы. Они участвуют в достройке клеточной мембраны или выделяются наружу (секретируются ) из клетки.
Функции аппарата Гольджи:
1 Участие в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, в их химической перестройке и созревании. В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белковыми молекулами.
2) Секреторная - формирование готовых секреторных продуктов, которые выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза.
3) Обновление клеточных мембран, в том числе и участков плазмолеммы, а также замещение дефектов плазмолеммы в процессе секреторной деятельности клетки.
4) Место образования лизосом.
5) Транспорт веществ
Лизосомы
Лизосома была открыта в 1949 г. К. де Дювом (Нобелевская премия за 1974 г.).
Лизосомы - одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов - гидролаз. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов (протеиназ, нуклеаз, глюкозидаз, фосфатаз, липаз и др.), расщепляющих различные биополимеры. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом (лизис-распад).
Ферменты лизосом синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. (Лизосомы иногда называют «желудками» клетки)
Лизосома – мембранный пузырек, содержащий гидролитические ферменты
Функции лизосом:
1. Расщепление веществ, поглощенных в результате фагоцитоза и пиноцитоза. Биополимеры расщепляются до мономеров, которые поступают в клетку и используются на ее нужды. Например, они могут быть использованы для синтеза новых органических веществ или могут подвергаться дальнейшему расщеплению для получения энергии.
2. Разрушают старые, поврежденные, избыточные органоиды. Разрушение органоидов может происходить и во время голодания клетки.
3. Осуществляют автолиз (саморазрушение) клетки (разжижение тканей в зоне воспаления, разрушение клеток хряща в процессе формирования костной ткани и др.).
Автолиз - это саморазрушение клеток, возникающее вследствие высвобождения содержимого лизосом внутри клетки. Благодаря этому лизосомы в шутку называют «орудиями самоубийства». Автолиз представляет собой нормальное явление онтогенеза, он может распространяться как на отдельные клетки, так и на всю ткань или орган, как это происходит при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза, т. е. при превращении головастика в лягушку
Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и лизосомы образуют единую вакуолярную систему клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга при перестройке и изменении функции мембран.
Митохондрии
Строение митохондрии:
1 - наружная мембрана;
2 - внутренняя мембрана; 3 - матрикс; 4 - криста; 5 - мультиферментная система; 6 - кольцевая ДНК.
По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр - от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.
Митохондрия ограничена двумя мембранами . Наружная мембрана митохондрий гладкая, внутренняя образует многочисленные складки - кристы. Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны. Число крист в митохондриях может меняться в зависимости от потребности клетки в энергии. Именно на внутренней мембране сосредоточены многочисленные ферментные комплексы, участвующие в синтезе аденозинтрифосфата (АТФ). Здесь энергия химических связей превращается в богатые энергией (макроэргические) связи АТФ . Кроме того, в митохондриях проходит расщепление жирных кислот и углеводов с высвобождением энергии, которая накапливается и используется на процессы роста и синтеза .Внутренняя среда данных органелл называется матриксом . Она содержит кольцевые ДНК и РНК, мелкие рибосомы. Интересно, что митохондрии - полуавтономные органоиды, поскольку зависят от функционирования клетки, но в то же время могут сохранять определенную самостоятельность. Так, они способны синтезировать собственные белки и ферменты, а также размножаться самостоятельно (митохондрии содержат собственную цепочку ДНК, в которой сосредоточено до 2% ДНК самой клетки).
Функции митохондрий:
1. Преобразование энергии химических связей в макроэргические связи АТФ (митохондрии - "энергетические станции" клетки).
2. Участвуют в процессах клеточного дыхания - кислородное расщепление органических веществ.
Рибосомы
Строение рибосомы:
1 - большая субъединица; 2 - малая субъединица.
Рибосомы - немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух фрагментов - большой и малой субъединиц. Химический состав рибосом - белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50–63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас.
Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы - полирибосомы (полисомы) . В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК.
Образуются субъединицы рибосом в ядрышке. Пройдя через поры в ядерной оболочке рибосомы попадают на мембраны эндоплазматической сети (ЭПС).
Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белковых молекул из аминокислот).
Цитоскелет
Клеточный цитоскелет образуется микротрубочками и микрофиламентами .
Микротрубочки представляют собой цилиндрические образования диаметром 24 нм. Их длина составляет 100 мкм-1 мм. Основной компонент - белок под названием тубулин. Он неспособен к сокращению и может разрушаться под действием колхицина.
Микротрубочки располагаются в гиалоплазме и выполняют следующие функции :
· создают эластичный, но в то же время прочный каркас клетки, который позволяет ей сохранять форму;
· принимают участие в процессе распределения хромосом клетки(образуют веретено деления);
· обеспечивают перемещение органелл;
Микрофиламенты - нити, которые размещаются под плазматической мембраной и состоят из белка актина или миозина. Они могут сокращаться, в результате чего идет перемещение цитоплазмы или выпячивание клеточной мембраны. Кроме того, данные компоненты принимают участие в образовании перетяжки при делении клетки.
Клеточный центр
Клеточный центр - органоид, состоящий из 2 мелких гранул- центриолей и лучистой сферы вокруг них - центросферы. Центриоль - это цилиндрическое тельце длиной 0,3-0,5 мкм и диаметром около 0,15 мкм. Стенки цилиндра состоят из 9 параллельно расположенных трубочек. Центриоли располагаются парами под прямым углом друг к другу. Активная роль клеточного центра обнаруживается при делении клетки. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Они формируют веретено деления, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками.
Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы, они возникают в результате дупликации уже имеющихся центриолей.
Функции:
1. Обеспечение равномерного расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза.
2. Центр организации цитоскелета.
Органоиды движения
Присутствуют не во всех клетках
К органоидам движения относят реснички, а также жгутики. Это миниатюрные выросты в виде волосков. Жгутик содержит 20 микротрубочек. Его основа размещается в цитоплазме и называется базальным тельцем. Длина жгутика составляет 100 мкм или более. Жгутики, которые имеют всего 10-20 мкм, называются ресничками . При скольжении микротрубочек реснички и жгутики способны колебаться, вызывая движение самой клетки. В цитоплазме могут содержаться сократительные фибриллы, которые называются миофибриллами. Миофибриллы, как правило, размещаются в миоцитах - клетках мышечной ткани, а также в клетках сердца. Они состоят из более мелких волокон (протофибрилл).
У животных и человека реснички они покрывают воздухоносные дыхательные пути и помогают избавляться от мелких твердых частиц, например, от пыли. Кроме этого, существуют еще псевдоножки, которые обеспечивают амебоидное движение и являются элементами многих одноклеточных и клеток животных (к примеру, лейкоцитов).
Функции:
Специфические
Ядро. Хромосомы